Азотный обмен в растениях

Растение лучше растет и развивается, когда обе неорганические формы азота (NH₄⁺, NO₃⁺) присутствуют в почве. Использование какой-либо одной формы – аммония или нитрата неблагоприятно влияет на соотношение катионов и анионов в клетке, а также на клеточный рН.

Сложная система транспорта, присоединения  и распределения контролирует потребление азота.

Поступление ионов в  растение – перенос через белковые каналы в ЦПМ.

Система, отвечающая за потребление нитратов растением, состоит из 2-х подсистем – системы с низким сродством к аниону (так называемый анионный канал) и проводящей системы с высоким сродством к аниону. Последняя регулируется клеточной АТФ и зависит от электрохимического градиента протона водорода.

Превращение нитрат-иона в растении –

              Фотосинтез   ®   Сахариды

                                                  ¯

                                             Дыхание

                                 АТФ                          Кето- и непредельные к-ты

                                   ¯                                         ¯               

                         NO₃    ®  NO₂   ®  NH₃    ®    Аминокислоты

Аминирование кетокислот

COOH-CO-CH₂-COOH (+NH₃, -H₂0) ® COOH-C=NH-CH₂-COOH (+Н₂) ® COOH-CHNH₂-CH₂-COOH

 Щавелевоуксусная к-та                                 Иминощавелевоуксусная к-та                 Аспарагиновая к-та

Аминирование непредельных кислот  (прямое аминирование)

                   COOH-CH=CH-COOH (+NH₃, аспартаза) ®COOH-CH₂-CHNH₂-COOH

                        Фумаровая к-та                                                        Аспарагиновая к-та

Амиды аминодикарбоновых кислот

                   COOH-CH₂-CHNH₂-COOH (+ NH₃, –H₂O) ®  COOH-CH₂-CHNH₂-CONH₂

                        Аспарагиновая к-та                                                    Аспарагин

Переаминирование

                   COOH-CH₂-CHNH₂-COOH + CH₃-CO-COOH (+аминотрансфераза) ® 

                      Аспарагиновая к-та                  Пировиноградная к-та

                   CH₃-CHNH₂-COOH + CООH-CH₂-CO-COOH

                          Аланин                          Щавелевоуксусная к-та

                   2CH₃-CO-COOH + СО(NH₂)₂ ® CH₃-CHNH₂-COOH

                     Пировиноградная      Мочевина         Аланин

Связывание аммиака двухосновных кислотами

                   COOH  + NH₃  ®  COO—NH₄

                   |                          |

                   СООН                  СООН

Аминокислоты

В настоящее время известно около 90 аминокислот, 70 из них находятся в растениях в свободном состоянии и не входят в состав белков, а 20 аминокислот принимают участие в образовании белковой молекулы.

В растениях происходит не только синтез белков, но и их распад через аминокислоты до аммиака. 

Азотный обмен в растениях

В молодых растениях, а также в молодых органах преобладает синтез белков, а распад их незначителен. По мере старения растений и их органов, распад белков преобладает над синтезом. В этом случае, наблюдается образование аммиака, однако в растениях он, как правило, не накапливается, а, по мере появления, присоединяется к аспарагиновой и глютаминовой кислотам, образуя соответственно аспарагин или глютамин.

Если же органических кислот нет, например при отсутствии фотосинтеза, то тормозится и образование аминокислот, и связывание ими аммиака. В этих случаях аммиак может накапливаться в количествах, вызывающих отравление растений.

Эти сложнейшие превращения азотистых веществ в растениях одним из первых экспериментально определил Д.Н. Прянишников: …«аммиак есть альфа и омега азотистого обмена веществ в растениях», т.е. с аммиака начинается и им заканчивается обмен азотистых веществ в любых растениях. Это положение имеет важное теоретическое и практическое значение.

Методом меченых атомов было показано, что процесс синтеза аминокислот за счет аммиачного азота происходит довольно быстро: в течение 15–20 мин после введения (NH₄)₂SO₄, меченного ¹⁵N, в  корнях растений находят аминокислоты с ¹⁵N.

Нитраты  могут накапливаться в растениях. Переход нитратов в аммиак совершается по мере использования его на синтез аминокислот. Нет синтеза – нет и образования аммиака из нитратов. Нитраты – лучшая форма питания растений в молодом возрасте, когда фотосинтетическая активность невелика и  не образуются в достаточном количестве углеводы и органические кислоты.

Для культур, в которых содержится достаточное количество углеводов (например, клубни картофеля), аммиачные и нитратные формы азота в начале роста растений практически равноценны. Для культур, в семенах которых углеводов содержится мало (например, сахарная свекла, лен, злаковые травы и хлебные злаки), нитратные формы азота имеют преимущество перед аммиачными. Источники азота по-разному влияют на направленность физиолого-биохимических процессов в растениях. При аммиачном питании увеличивается восстановительная способность растительной клетки, что приводит к образованию восстановленных органических соединений (масла, жиры). При нитратном источнике азота преобладает окислительная способность клеточного сока, ведущая к усилению процессов образования органических кислот. Для нитратного питания важно обеспечить растение фосфором и молибденом. Недостаток молибдена задерживает восстановление нитратного азота до аммиака, что приводит к накоплению нитратов в растениях в свободном состоянии.