ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ТРОФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФИТОПАТОГЕННЫХ ОРГАНИЗМОВ, ТИПЫ ИХ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ И ОСОБЕННОСТИ ПАТОГЕНЕЗА

С точки зрения экологических особенностей, точнее по соотношению сапротрофной и паразитической фаз в жизненном цикле микроорганизма, еще великий Антонио де Бари разделил все микроорганизмы на четыре группы: облигатных сапротрофов, факультативных паразитов, факультативных сапротрофов и облигатных паразитов.

С трофической точки зрения фитопатогенные организмы используют одну из трех главных стратегий атаки растения: некротрофию, биотрофию или гемибиотрофию. Некротрофы сначала убивают клетки хозяина, а затем используют их содержимое. Биотрофные патогены вторгаются в живые клетки растения и направляют обмен веществ в сторону поддержки своего собственного роста и репродукции. Гемибиотрофные патогены начинают свое развитие как биотрофы, но убивают окружающие клетки хозяина в течение более поздних стадий инфекции.

Паразитирующие на растениях микроорганизмы имеют различные типы специализации. Самый известный тип специализации имеет отношение к таксонам растений-хозяев, на которых может паразитировать данный фитопатоген. Этот тип специализации можно назвать филогенетической специализацией. На основании этой особенности издавна возбудители болезней растений делят на монофагов, олигофагов и полифагов. Монофаги поражают растения одного вида, одного рода или нескольких близких родов. Олигофаги специализируются в пределах семейства высших растений, и, наконец, полифаги могут поражать растения из разных семейств, порядков и даже классов.

Помимо филогенетической специализации, некоторые фитопатогенные организмы могут развиваться только в определенных тканях или органах растений, то есть имеют тканевую и/или органотропную специализации. Например, возбудитель пузырчатой головни кукурузы поражает только меристематические ткани в разных органах растения; возбудитель рака картофеля поражает столоны и клубни, но не корни.

Особенности патологических процессов, вызываемые фитопатогенными вирусами, бактериями, оомицетами и грибами.

Фитопатогенные вирусы.Большинство фитопатогенных вирусов имеют одноцепочечную (+)РНК, хотя среди них могут встречаться все возможные варианты генома – одно- и двуцепочечные РНК и ДНК. Вироиды имеет короткую кольцевую молекулу РНК, не кодирующую белки.

По тканевой специализации вирусы разделяют на паренхимные и флоэмные. Паренхимные находятся в клетках листовой паренхимы и вызывают различные повреждения. Самый обычный симптом болезней, вызыва­емых паренхимнымивирусами — чередования темно-зеленых и более светлых участков листа, то есть мозаика.

Вследствие задержки роста светлых участков возникают деформации зараженных листьев — пузыревидные вздутия участков листа, морщи­нистость вследствие более глубокого расположения жилок, а в некоторых случаях разрушение листовой паренхимы, которая сохраняется только в непосредственной близости от жилок. При некоторых вирусных болезнях светлые участки распределены по листу не случайно, а образуют рисунки в виде колец (кольцевые мозаики), волнистых полос (гравировки) и др. Часто заболевания сопровождаются некротическими поражениями жилок листа (полосчатые мозаики), переходящими на черешки и стебли.

Флоэмные вирусы локализуются во флоэме. Это часто приводит к повреждению флоэмного оттока и скручиванию листьев, переполненных продуктами фотосинтеза. Скручиванием листьев часто болеют картофель и хлопчатник. Многие флоэмные вирусы нарушают обмен фитогормонов, вследствие чего воз­никают различного рода уродливости — тератоморфы: превращение вегетативных органов в генеративные, пролиферации цветка и отдельных его частей, чрезмерная кустистость, карликовость и др.

Сохранение. Лучший источник сохранения вирусов в зимний период — вегетативные части зараженных растений. Поэтому наибольший урон вирусы наносят растениям, размножаемым вегетативно — картофелю, плодово-ягодным породам, цветочным культурам. Накапливаясь из года в год, вирусы вызывают постепенное сниже­ние продуктивности и изменение присущих сорту признаков, получившие название вырождения. Поскольку большинство вирусов имеет широкий круг хозяев, большую угрозу для сельскохозяйственных растений несет пораженность сорных и дикорастущих растений, в зимующих органах кото­рых могут сохраняться опасные вирусы.

У вирусов растений обнаружена способность сохраняться в семенах, причем число инфицированных семян, сформированных на зараженных растениях, может колебаться от долей до 100%. Наиболее стойкие вирусы, такие как ВТМ, могут сохраняться на поверхности семян.

Некоторые вирусы сохраняются в теле их переносчиков.

Распространение вирусов может быть вертикальное (от родителей по­томству) и горизонтальное (от зараженных растений здоровым). Горизонтальное распространение может осуществ­ляться по-разному.

Контактное распространение происходит при соприкосновении листь­ев или корней зараженных и здоровых растений. При смыкании растений на трущихся друг о друга поверхностях листьев возникают мелкие ранки (например, поломка волосков), через которые содержащий вирусы сок переходит из одного растения в другое. Следовательно, контактная пе­редача возможна только для вирусов, накапливающихся в эпидермальных клетках. Флоэмные вирусы при контакте передаваться не могут. Для таких вирусов, как ВТМ, ХВК, вирус желтой мозаики турнепса контактный способ является преоблада­ющим. Особенно большую угрозу представляет распространение виру­сов контактным способом в период ухода за растениями, связанного с их повреждениями — культивация, пасынкование томатов, ломка листьев та­бака и др.

С помощью прививки передаются все известные вирусы. Такой способ распространения имеет большое значение в плодоводстве, где растения размножают прививкой на подвои. Прививкой распространяются такие вредоносные болезни, как мозаика яблони, розеточность персика, курча­вость хмеля.

Некоторые вирусы (карликовости сливы, штриховатости табака, скру­чивания листьев вишни и др.) могут адсорбироваться на пыльце в складках экзины и распространяться от больных растений к здоровым ветром или насекомыми-опылителями.

Наиболее распространенный в природе способ распространения ви­русов — векторный (с помощью переносчиков). Большинство переносчи­ков вирусов относится к членистоногим животным (насекомым, клещам), имеющим колюще-сосущий ротовой аппарат. Для флоэмных вирусов передача переносчиками — единствен­ный природный способ попадания в восприимчивую ткань (их перенос­чики питаются флоэмным соком).

По взаимоотношению с переносчиками вирусы разделяют на неперсистентные (или стилетные) и персистентные (циркулятивные). Переносчи­ки неперсистентных вирусов приобретают их очень быстро, в течении 30 с—2 мин. питания (из клеток эпидермиса, ибо за такой короткой период стилет не проникает более глубоко); сразу после питания способны передавать ви­русы здоровым растениям и быстро теряют способность к передаче. Так передаются только паренхимные вирусы, причем основной механизм передачи — адсорбция частиц на стилете. Однако только механической адсорбцией на стилете передачу вирусов объяснить нельзя, ибо некоторые вирусы, включая ВТМ, несмотря на высокую концентра­цию частиц в соке, насекомыми не передаются; известна определенная вза­имная специализация вирусов и переносчиков и даже наличие вирусов-помощников при передаче насекомыми. Например, некоторые вирусы картофеля (аукубы-мозаики и др.) не передаются тлями, однако, если кар­тофель заражен смесью вирусов аукубы-мозаики и У (УВК), оба вируса пе­редаются тлями. Следовательно, УВК служит помощником вируса аукубы-мозаики в передаче тлями. В геноме УВК содержится ген, кодирующий 58 kD белок, названный helper component (HP), способствующий связыванию ви­русных частиц с определенными местами стилета. Мутации этого гена делают вирус неспособным к передаче тлями.

Более сложные взаимоотношения с переносчиками имеют персис­тентные вирусы. Переносчики приобретают вирусы после более длитель­ного периода питания (более 30 минут). К этой группе от­носятся все флоэмные вирусы. После периода питания необходим опре­деленный латентный период (от нескольких дней до нескольких недель), чтобы насекомое приобрело способность к заражению здоровых расте­ний, однако эта способность сохраняется у него длительный период (иног­да в течение всей жизни). Вирусы всасываются с соком, попадают в кишеч­ник, через стенки которого проникают в гемолимфу, разносятся по телу, попадают в слюнные железы, а из них наг­нетаются в новое растение. На такую циркуляцию в теле переносчика не­обходимо время, определяемое как латентный период. В теле переносчи­ков многие персистентные вирусы размножаются и откладываются в виде кристаллических или аморфных включений. У некоторых цикад вирусные частицы попадают в яйцеклетки и передаются новому поколению.

Ряд вирусов распространяются нематодами и грибоподобными протистами.

Особого упоминания заслуживает вопрос перемещения вирусов по растению. После репродукции в первично зараженной клетке происходит зара­жение всего растения вследствие перемещения вирусов из клетки в клетку (ближний транспорт) и по флоэме (дальний транспорт).

Ближний транспорт осуществляется через плазмодесмы. Опыты с молекулами декстрана показали, что через плазмодесмы могут проходить только очень мелкие молекулы размером около 1 kD. Од­нако вирусная нуклеиновая кислота кодирует специальный транспортный белок (ТБ), который содействует переходу через плазмодесмы. Первый та­кой белок был открыт у ВТМ. Он имеет молекулярную массу 30 kD. Этот белок открывает плазмодесмы, позволяя проходить через них крупным молеку­лам. Гены, кодирующие синтез транспортных белков, обнаружены и у других вирусов. Таким образом, движение через плазмодесмы осуществляется в форме нуклеопротеида — транспортного белка, соединенного с вирусной РНК. Несколько молекул ТБ связываются с вирусной молекулой РНК и этот комплекс движется по элементам цитоскслета: в цитоплазме по микротрубочкам, вблизи плазмодесм — по филаментам актина, пронизывающим плазмодесмы. Скорость движения вируса гравировки табака составляет 1 клетка за 2 часа.

Дальний транспорт осуществляется флоэмным током, поэтому ско­рость и направления тока оказывают решающее влияние на распростране­ние вирусов по растению. Давно было показано, что после заражения одно­го листочка томата ВТМ сначала инфицируется весь зараженный лист, за­тем — стебель ниже листа и корни, затем — верхушка и после этого — все растение. Движение по флоэме осуществляется как в форме целых частиц, так и в форме нуклеопротеидов, в которых вирусная РНК соединена с белком.