Вс. Ноя 28th, 2021

Синтез фитоалексинов

Честь открытия фитоалексинов (ФА) принадлежит немецким фитопатологам Мюллеру и Боргеру. Долгое время ФА рассматривались как главный механизм устойчивос­ти растений. Однако в настоящий период помимо ФА в растениях обнару­жены и другие иммунные ответы. Конечно, ФА не утеряли свою значимость, одна­ко их уже следует рассматривать на фоне мультикомпонентного ответа растительной клетки.

К настоящему времени охарактеризовано около 350 ФА у растений из 30 семейств. Их большая часть принадлежит к семейству бобовых (около 130 ФА). Основное число ФА выделено из двудольных растений, но охарактеризованы и некоторые ФА однодольных, в частности у риса, ку­курузы, сорго, ячменя, овса, пшеницы, лука и лилий. ФА являются липофильными соединениями, ло­кализованными вокруг места инфекции. Из-за разнообразия их структуры трудно судить о единых механизмах их антимикробной ак­тивности.

Фенилпропаноидные ФА приурочены к растениям семейства бобовых, пасленовых, вьюнковых, зонтичных и злаковых. Известна некоторая струк­турная специфичность ФА, отражающая таксономическое положение их продуцентов. Так, изофлавоноидные ФА, в основном, сосредоточены в растениях семейства бобовых, но их нет у пасленовых, и наоборот, сесквитерпеноидные ФА присущи пасленовым, но не обнаруживаются у бо­бовых.

Образование ФА тесно связано с реакцией сверхчувствительности (СВЧ). Мертвые (некротизированные) клетки, образующиеся в ре­зультате реакции СВЧ, играют особую функциональную роль в явлении ус­тойчивости, поскольку они являются резервуарами для накопления ФА. Сами по себе мертвые клетки вряд ли могут остановить развитие патогена, но они являются местом складирования или вместилища ФА. Поэтому, что­бы судить о защитной роли ФА в качестве антигрибного барьера на пути распространения инфекции, надо рассчитывать их количество не на едини­цу веса инфицированной ткани, где присутствуют как живые, так и погиб­шие клетки, а на их концентрацию в некротизированных клетках. В таких клетках ФА накапливаются в чрезвычайно высоких антигрибных кон­центрациях, которые вряд ли могут выдержать живые растительные клетки.

Что заставляет перемещаться ФА из живых клеток, где они или их близ­кие предшественники образуются, в мёртвые, некротизированные, где они накапливаются, не известно. Возможно, накопление ФА в некротизирован­ных клетках определяется еще и тем, что системы деградации ФА в таких клетках подавлены. Иными словами присутствие ФА в мертвых клетках как бы саморегулируется, поскольку ФА в некрозе инактивируют систему их собственной деградаций, тем самым, способствуя их накоплению.

ФА являются достаточно слабыми антигрибными агентами. Доказательств их пере­движения в растениях не существует. Однако скорость накопления ФА и их локализация в месте инфекции способствует поддержанию в растении токсичной для грибов концентрации. Исход взаимоотношений растения и паразита зависит от двух факторов: от количества образовавшегося ФА и от чувствительности к нему патогена.

Хотя большинство растений продуцируют ФА, существуют виды (огурцы, дыни и арбузы), образование ФА в которых не установлено, хотя есть все основания предполагать их присутствие.

Синтез салициловой кислоты

Несовместимые патогены часто вызывают накопление салициловой кислоты (SA). Она может оказывать непосредственное антимикробное действие. Однако наиболее важная роль салициловой кислоты состоит в координировании экспрессии PR генов и других генов защиты через специфические зависимые от салициловой кислоты сигнальные пути. Абсолютная потребность в SA показана при обусловленной генами устойчивости к различным вирусам, бактериям и грибам. Кроме того, салициловая кислота считается

от admin