Укрепление клеточных стенок

Микробы должны преодолеть кутикулу растения и/или клеточную стенку для того, чтобы достигнуть клетки, хотя проникновение может иногда происходить через повреждения или естественные отверстия. Укрепление клеточной стенки растения может повысить устойчивость несколькими путями. Для внеклеточных биотрофов, таких как Pseudomonas syringae или Cladosporium fulvum, уплотнение клеточных стенок может затруднять утечку цитоплазматического содержимого, таким образом снижая доступность питательных веществ для патогена. Для некротрофов, таких как Botrytis cinerea, которые зависят от гидролиза клеточных стенок растения для продвижения растущих гиф, диффузия токсинов и ферментов к чувствительным клеткам растений будет замедлена. Кроме того, низкомолекулярные фенольные предшественники лигнина и свободные радикалы, образующиеся в течение реакций полимеризации в клеточных стенках растений, могут нарушать пластичность мембран патогена или инактивировать токсины и ферменты. Сами гифы также могут стать лигнифицированными. Для гаусториальных биотрофов, предотвращение входа гриба в клетку растения будет предотвращать паразитизм.

Одним из типов укрепления стенки, который быстро протекает в ответ на внедрение гриба, является формирование папилл. Папиллы часто образуются под гифой проникновения и являются гетерогенными по составу; они, как считается, физически блокируют проникновение гриба в клетку хозяина.

Быстрое отложение каллозы в клеточных стенках также часто ассоциировано с сайтом несовместимости с патогенном. Блокировка плазмодесм каллозой является существенным компонентом защиты, необходимым для задержки движения вирусов из клетки в клетку.

Основные обогащенные гидроксипролином белки, как считают, играют ключевую роль в организации архитектуры первичной клеточной стенки и могут действовать как очаги инициации полимеризации лигнина. Быстрое окислительное поперечное сшивание сформированных заранее HRGPs через или меж- или внутримолекулярные изодитирозиновые связи может представлять один из наиболее ранних защитных откликов, сопровождающих окислительную вспышку.

Дополнительным, но более слабым механизмом, который помогает становиться клеточным стенкам более непроницаемыми, является локальное повышение в них содержания лигнина.

Перепрограммирование транскрипции и синтез PR белков и других связанных с защитой белков

Термин «связанные с патогенезом белки» (PR белки) был первоначально использован для описания многочисленных внеклеточных белков, которые накапливаются в ответ на заражение ВТМ восприимчивых генотипов табака. Впоследствии, при ряде взаимодействий растение–патоген, дифференциальная индукция генов PR была найдена в ассоциации с несовместимостью. Недавно определение PR белки было расширено и включает локализованные внутри- и внеклеточно белки, которые накапливаются в интактных растительных тканях или культурах клеток после атаки патогенов или обработки элиситорами.

Играют ли PR белки причинную роль в устойчивости? Несколько PR белков обладают либо антигрибной, либо антибактериальной активностью in vitro и, как сейчас известно, являются хитиназами, или глюканазами, или связывают хитин. Деградация структурных полисахаридов клеточной стенки гриба, или нарушение архитектуры клеточной стенки, могут задерживать или сильно ослаблять рост грибов. Более того, конститутивная экспрессия PR белков с известной или неизвестной функцией в трансгенных растениях приводит к повышенной устойчивости к некоторым грибным патогенам. Ряд данных наводят на мысль, что для проявления устойчивости требуется координированная активность нескольких генов PR.

Основные обогащенные цистеином (тионины), выявляемые главным образом в злаках, являются другой группой связанных с защитой белков с известной антимикробной активностью. Подобно PR белкам, эти тионины также дифференцированно накапливаются в течение несовместимых взаимодействий.