КЛАСС ЭУАСКОМИЦЕТЫ — EUASCOMYCETES
НАСТОЯЩИЕ СУМЧАТЫЕ, или ПЛОДОСУМЧАТЫЕ
Сумки грибов этого класса имеют однослойную оболочку и формируются на поверхности или внутри плодовых тел — клейстотециев, перитециев или апотециев.
У грибов класса Эуаскомицеты различают три типа настоящих плодовых тел: клейстотеции, перитеции и апотеции.
В клейстотециях содержатся только аски, располагающиеся беспорядочно или в пучке. Созревшие аскоспоры освобождаются из клейстотеция пассивно в результате постепенного разрушения оболочек асков и плодового тела или активно выбрасываются через разрывы их оболочек. Клейстотеции всегда располагаются на мицелии.
В перитеции аски расположены чаще всего пучком, отходящим от его основания. Аскоспоры из перитециев выбрасываются через отверстие, лишь у немногих видов наблюдается их пассивное выделение со слизью.
Созревшие апотеции широко открыты, обычно они блюдцевидной или чашевидной формы. На их верхней стороне располагается слой асков или парафиз, называемый гимением. Аскоспоры выбрасываются из апотеция активно.
В пределах класса плодосумчатых выделяют три группы порядков — плектомицеты, пиреномицеты и дискомицеты, различающихся между собой по таким признакам, как форма и строение плодового тела, характер расположения в нем сумок, характер высвобождения из них аскоспор.
Плектомицеты
Группа порядков плектомицеты (или клейстомицеты).
Плодовое тело клейстотеций, замкнутое, шаровидной формы. Освобождение аскоспор пассивное.
Порядок называют также эвроциевые (Eurotiales) или аспергилловыми (Aspergillales), к которым относятся сумчатые стадии грибов рода Aspergillus и Penicillium , вызывающих главным образом плесени на семенах, а также гнили плодов при хранении. Поскольку преобладающей стадией этих грибов является конидиальная (сумчатая стадия развивается редко), Aspergilius и Penicillium чаще относят к несовершенным грибам (анаморфным грибам).
Пиреномицеты
Группа порядков пиреномицеты — Pyrenomycetidae
Плодовые тела — перитеции, реже клейстотеции — в них сумки расположены пучком или слоем. Освобождение аскоспор активное.
К пиреномицетам относятся следующие порядки, имеющие практическое значение: Микроасковые, Мучнисторосяные или Эризифовые, Спорыньевые или Клавицепсовые, Диапортовые, Гипокрейные, Сферейные.
Порядок Микроасковые — Microascales. Плодовые тела темноокрашенные перитеции, в которых беспорядочно располагаются прототуникатные сумки. Перитеции образуются на поверхности субстрата или частично погружены в него. Аскоспоры освобождаются пассивно, выходят из перитеция с каплями слизи.
Некоторые представители наносят большой ущерб сельскому и лесному хозяйству.
Ceratocystis paradoxa — возбудитель ананасной болезни сахарного тростника. Гриб поражает и многие другие тропические культуры: какао, бананы, кофе, ананас, пальму, а также кукурузу и др.
Порядок эризифовые – Erysiphales — или Мучнисторосяные.
Плодовое тело клейстотеций, сумки расположены пучком, освобождение аскоспор активное в результате набухания сумок и разрыва оболочки клейстотеция.
Эризифовые грибы — облигатные паразиты, вызывающие у растений болезни, называемые мучнистыми росами. В отличие от ложных рос, вызываемых пероноспоровыми грибами, их часто называют «настоящими мучнистыми росами».
Для настоящих мучнистых рос характерны следующие особенности.
1. Многоклеточный мицелий мучнистых рос развивается поверхностно (экзофитно) по отношению к субстрату; внутрь субстрата, в эпидермальные клетки, заходят только гаустории, с помощью которых гриб осуществляет питание.
2. Типичный признак проявления мучнистых рос — белый мучнистый налет на листьях (как на верхней, так и на нижней стороне), на побегах, плодах или других органах растения. Налет состоит из поверхностно развивающегося мицелия и бесполого конидиального спороношения — коротких прямых конидиеносцев и расположенных на них конидий, соединенных в цепочки. Конидии одноклеточные, овальные или бочонковидные, бесцветные. Обилие конидий придает налету порошащий мучнистый вид (отсюда и название «мучнистая роса»).
3. Распространение гриба и повторное заражение растений происходит конидиями, которые способны давать за лето несколько поколений. Таким образом, степень развития мучнисторосяных грибов зависит от того, насколько будут благоприятны условия для развития конидиальной стадии.
Род Эризифе (Erysiphe) — придатки простые, сумок в клейстотеции несколько.
Род Микросфера (Microsphaera) — придатки дихотомически разветвленные, сумок много.
Род Унцинула (Uncinula) — придатки на концах закручены спи-рально, расположены главным образом в верхней части клейстотеций пучком, сумок несколько. К этому роду относится возбудителл мучнистой росы винограда, или оидиума (пепелица) – U.necator.
Род Подосфера (Podosphaera) — придатки дихотомически разветвленные, сумка одна.
Род Сферотека ( Sphaerotheca) — придатки простые, сумка одна.
6. Все мучнисторосяные грибы — обязательные паразиты с узкой филогенетической специализацией. Многие из них приурочены к возрастно-молодым тканям растения (мучнистая роса яблони и др.).
7. Мучнистые росы в отличие от ложных рос могут развиваться в широких пределах относительной влажности воздуха. Сухая и жаркая погода, как правило, усиливает развитие настоящих мучнистых рос, так как в связи с потерей тургора растения становятся более восприимчивыми.
Наиболее распространены и вредоносны следующие мучнистые росы: мучнистая роса злаков, оидиум винограда, мучнистая роса яблони; из тропических культур наиболее вредоносной является мучнистая роса манго, папайи и других культур.
К группе порядков пиреномицетов относятся также порядки гипокрейные, диапортовые, сферийные и спорыньевые. Грибы этих порядков образуют плодовые тела перитеции с выводным отверстием на вершине, шаровидные или грушевидные, одиночные или собраны по несколько штук в строму. Оболочка перитециев темная, почти черная, но может быть светлая или яркая.
К порядку гипокрейные — Hypocreales относятся грибы рода Nectria и Gibberella , конидиальные стадии которых патогенны для растений. Гриб Necrtia galligena вызывает обыкновенный рак яблони, гриб Gibberella — различные формы фузариоза хлебных злаков и кукурузы.
Порядок диапортовые — Diaportales включает грибы родов Glomerella и Valsa , представляющих собой сумчатые стадии возбудителей некоторых антракнозов (фасоли, яблони и др.) и цитоспороза плодовых деревьев.
Порядок сферийные — Sphaeriales включает в основном сапротрофные виды. Из возбудителей болезней растений следует указать на гриб Polystigma rubrum , вызывающий полистигмоз, или красную пятнистость листьев сливы.
Порядок клавицепсовые, или спорыньевые — Сlavicepitales
У грибов порядка Клавицепсовые белые или светлые, реже темноокрашенные перитеции. Они погружены в яркоокрашенную или светлую строму мягкой или мясистой консистенции. Аскоспоры всегда нитевидные, расположены в асках параллельными пучками, выбрасываются поочередно.
К порядку спорыньевые. или клавицепсовые (Clavicеpitales), относится гриб Сlaviceps purpurea — возбудитель спорыньи ржи и других злаков. На пораженных спорыньей растениях в соцветиях хорошо заметны склероции, имеющие вид рожков черно-фиолетового извета. Они представляют зимующую стадию гриба. Из склероциев после перезимовки развиваются головчатые стромы желтого или красноватого цвета с погруженными в них перитециями. Прорастание склероциев происходит при температуре 10-20°С, которая должна держаться довольно долго. Таким путем достигается строгая согласованность цикла развития паразита с фазами развития растения-хозяина — выбрасывание аскоспор происходит в период массового цветения злаков. После выбрасывания из перитециев аскоспоры разносятся ветром и попадают на растения. Заражение происходит через рыльце или меристематические ткани у основания завязи.
Через несколько дней после заражения на растениях развивается конидиальная стадия гриба. В завязи образуется плотная масса мицелия, покрытая слоем конидиеносцев, образующих огромное количество мелких конидий, погруженных в капли «медвяной росы». Она имеет неприятный запах и содержит большое количество сахаров. Привлеченные ею насекомые переносят конидии на здоровые растения. Конидии могут распространяться не только насекомыми, но и каплями дождя, при трении колосьев друг о друга под действием ветра, при стекании капель «медвяной росы» с пораженных колосьев, а после ее высыхания конидии могут переноситься ветром.
Склероции могут распространяться и человеком (при уборке урожая с зерном и т.д.).
К этому порядку относится род Epichloё, вызывающий чахловидную болезнь злаков E. typhina.
У возбудителя чехловидной болезни злаков Е. typhina строма имеет форму чехла, охватывающего верхнюю часть стебля. На поверхности чехла видны мелкие конидии. В июле—августе конидиальная строма утолщается, становится оранжевой и в ней развиваются перитеции. Гриб заражает многолетние злаки — ежу сборную, овсяницу, полевицу и др. Болезнь приносит большой ущерб при культуре трав на семена.
К группе порядков пиреномицеты относятся сумчатые стадии грибов рода Physalospora tucumanensis — возбудитель красной гнили сахарного тростника. Сумчатая стадия представлена перитециями, погруженными полностью в ткани растения, и наружу выходит только гладенькое отверстие перитеция. В плодовых телах образуется множество сумок, перемешанных с парафизами. Сумки слегка утолщенные наверху, размером 70-90 ´ 13-18 мк.
ДИСКОМИЦЕТЫ
Группа порядков дискомицеты (Discomycetidae)
Плодовые тела дискомицетов – апотеции дисковидной формы с ножкой или без нее. Сумки расположены на поверхности или внутри апотеция в виде плотного геминиального слоя. Аскоспоры освобождаются активно.
В цикле развития дискомицетов отсутствует конидиальная стадия.
В составе дискомицетов выделяют четыре порядка. Возбудители болезней растений в основном распределяются между порядками -фацидиевые и гелоциевые.
Порядок Фацидиевые (Phacidiales). Апотеции грибов этого порядка погружены в ткань листа, сначала закрытые, затем раскрываются в виде узкой щели.
Типичные представители — грибы Lophodermium, вызывающие пятнистость листьев манго (Lophodermium mangiferae), опадение хвои сосны, (Lophodermium pinastri и др.виды).
Род коккомицес — Сoccomyces. Повсеместно распространен представитель этого рода С. hiemalis — сумчатая стадия возбудителя коккомикоза косточковых культур Cylindrosporium hiemale. Патоген образует два вида конидий — микро- и макроконидии.
Порядок Гелоциевые (Helotiales) или Леотиевые — Leotiales. Апотеции грибов этого порядка обычно на более или менее удлиненных ножках, развиваются из склероциев после периода их покоя. Сюда относятся грибы рода Sclerotinia или Whetzelinia.