Селекция в точном переводе с латинского на русский язык означает отбор. В таком первоначальном смысле и определялись методы селекции. Отбор начали применять в начале возникновения человеческого общества, животноводства и растениеводства. Однако наибольшее распространение отбор получил со второй половины 19 века, когда появился труд У. Дарвина. «Происхождения видов» В это время было уже выведено много культурных растений и пород домашних животных.

У древесных растений отбор также имеет очень длинную историю, особенно при выведении различных декоративных сортов: пестролепестных, плакучих, пирамидальных и т.п.

В настоящее время селекцию понимают гораздо шире. Лесная селекция, это во — первых:

1.              Наука о методах отбора в естественных популяциях или 
искусственного получения форм и сортов лесных пород,
имеющих хозяйственную ценность.

2.           Отрасль лесохозяйственного производства, занимающаяся
выведением и размножением ценных и биологически
устойчивых форм и сортов лесных пород.

Другими словами, лесная селекция разрабатывает способы воздействие на древесные растения с целью изменения их наследственно обусловленных свойств и качеств в желательную для человека сторону.

Основная задача генетики и селекции — это получение и размножение таких экземпляров, которые превосходили бы остальные по ряду хозяйственно-ценных признаков. Решить эту задачу можно, используя следующие методы селекции: отбор, гибридизацию, мутагенез, полиплоидию и геноинженерию. Но для решения этой задачи необходимо знать закономерности наследования признаков, межвидовую и внутривидовую изменчивость, наличие хозяйственных форм, которые изучает генетика. Она является базой селекции. Генетика (от греческого депез — происхождение) — наука о законах наследственности и изменчивости организмов и методах управлении ими. Основы современной генетики заложены ГМенделем, открывши в1865 г. законы наследственности. Но его открытия оставались не известными до начала 20 века, когда они были переоткрыты вновь. Большой вклад в развитие генетики внесла школа американского генетика Т.Х. Моргана, который обосновал хромосомную теорию наследственности (1910г.). Большой вклад внесли советские генетики: В.Н. Сукачев, С.С. Четвериков, Н.И. Вавилов открыл закон гомологических рядов наследственной изменчивости. К 50-70 гг. 20 века были получены данные о химической природе и тонком строении генов, которые позволили разработать методы их синтеза и выделения. В 70-х годах возник новый раздел генетики, так называемая генетическая инженерия, которая занимается целенаправленным конструированием новых сочетаний генов. Начиная с середины 20 века существенное место в генетике заняли работы по цитогенетике (на уровне клетки) лесных пород. Для многих видов хвойных пород установлен набор хромосом. Количество соматических (не половых) клеток иное по сравнению с половыми, оно обозначается как 2п и называется диплоидным набором.

Лесная селекция тесно связана с систематикой, анатомией, морфологией, физиологией, экологией древесных растений, дендрологией, интродукцией и другими науками. В лесной селекции выделяют следующие направления: селекция

1.  на общую продуктивность;

2.          качественные показатели;

3.          устойчивость к экстремальным факторам;

4.          устойчивость к вредителям леса.

Рассмотрим эти направления более подробно. При селекции на общую продуктивность основное внимание уделяют отбору и разведению форм и сортов, дающих наибольшее количество древесины. Еще в 1921г. В.Н, Сукачев определил основное направление селекции древесных пород — решать вопросы «преодоления времени в лесоводстве», т.е. разрабатывать методы ускоренного выращивания наших лесов. Большой вклад в разработку научных основ селекции отдельных пород внесли М.К. Турский, В.Д. Огиевский, А.С. Яблоков, А.В. Альбенский, Н, А. Коновалов и др.

Селекцию на качественные показатели ведут по различным признакам: смолопродуктивность, урожайность, товарность, капообразование, качество плодов и т.д. Следует остановится на работах по селекции грецкого ореха в Кыргызстане и в республиках Средней Азии. Первые исследования по формовому разнообразию и отбору лучших форм ореха грецкого проводились с 1930 годов (А.Е. Дъяченко, Н.М.Молота) Г.М. Аксаков, В.М. Ровский, С.Я. Соколов, С.С. Калмыков). В годы Великой Отечественной войны (1941-45гг) работы по селекции были прекращены и, к сожалению, были утеряны данные о выделенных формах. В Кыргызстане селекцией ореха грецкого занимались А.Ф. Зарубин — им было выделено свыше 20 хозяйственно ценных форм ореха грецкого. Д.И. Прутенским и В.С. Шевченко за период работы по отбору (1954-73гг) выделено и описано 220 форм ореха грецкого, из которых 80 рекомендовано в качестве маточников для вегетативного размножения, 20 — скороплодных форм — в качестве маточников и семенных деревьев и 120 деревьев — в качестве семенных. Причем, три формы — Бомба, бумажная и кистевидная — являются перспективными для использования в селекционной работе при выведении новых сортов ореха грецкого. Сортом называют совокупность растений с улучшенными по сравнению с исходными биологическими признаками, устойчиво передающимся потомству при семенном и вегетативном размножении.

Многообразие форм ореха грецкого проявляется в морфологических особенностях строения его плодов, в биологии цветения, в плодоношении, морозостойкости, иммунности и т.д. Причем следует отметить, что все выделенные и отобранные в природе лучшие формы грецкого ореха объединены по ряду признаков в 6 групп:

1)         поздневесенние вегетирующие;

2)    имунные;

3)    крупноплодные;

4)    скороплодные;

5)    кистевидные;

6)    тонкокорые.

Формовое разнообразие ели тянь-шаньской

Первые сведения и описание ряда форм ели тянь-шаньской появились в работах Б.И. Быкова (1950), А.И. Федорова (1960), Э.М. Березина (1970) и др. С 1965 г. исследования по формовому разнообразию ели тянь-шаньской в Кыргызстане были начаты Н.К. Камчыбековым. Им были выделены формы: 1) по характеру ветвления побегов:

гребенчатая форма;

неправильна гребенчатая;

щетковидная;

компактная;

плоско ветвистая.

2)  по характеру роста и конфигурации
крону — конусовидная

узко конусовидная колоновидная

3)  по цвету зрелых шишек:

зелено-шишечная;

темнокоричневошишечная;

фиолетово-шишечная.

4)  по окраске семян:

светлокоричневые; темнокоричневые; коричневые; серые.

5)  по цвету коры:

краснокорая серокорая.

6)  по характеру трещиноватости коры:

гладкая

продольнотрещиноватая;

чешуйчатая.

7)  подлине шишек:

крупношишечная; среднешишечная; мелкошишечная.

При селекции на устойчивость к экстремальным факторам выделяют и отбирают формы наиболее засухоустойчивые, зимостойкие и по отношению к заморозкам — поздне-весенним и ранне-осенним. Последний признак, а именно отношение к поздним весенним заморозкам учитывает при селекции ореха грецкого в один из важных, т.к. от этого зависит в дальнейшем урожайность ореха грецкого.

Селекция по отношению вредителям леса означает отбор иммунных форм. Устойчивость (иммунность) к болезням и вредителям зависит от биологических особенностей растения.

Лучшие сорта и формы слабо или совсем не повреждаются основными болезнями и вредителями для какой-либо данной породы и в определенной климатической зоне. Так, наиболее широко распространено заболевание ореха грецкого бурой пятнистостью (возбудитель — марсония ) сеянцы поражаются мучнистой росой), у древесины наблюдаются различные   гнили   (щетинисто-волосатый   трутовок   вызывает сердцевинную гниль), из вредителей наиболее распространены: ореховая плодожорка (поражает плоды), ореховые тли, ореховая моль, ореховые клещи, ореховая златка (повреждает ствол и ветви). Деревья, которые слабо повреждаются или совсем не повреждаются выше перечисленными болезнями и вредителями представляют особую ценность для дальнейшей селекционной работы.

Ранее на территории бывшего Советского Союза была целая сеть научных учреждений АН СССР, ВАСХНИЛ и ГОСЛЕСХОЗА СССР. В бывших союзных республиках работали научно-исследовательские институты и опытные станции, -в тематике которых значительное место занимали вопросы лесной селекции. В системе ГОСЛЕСХОЗА СССР был создан Центральный научно-исследовательский институт лесной генетики и селекции, который координировал исследования этого профиля.

Периодически проводились различные научно-методические координационные совещания с участием генетиков, селекционеров и семеноводов, издавались труды. Достижения лесной селекции освещались в журналах: «Лесное хозяйство», «Лесоведение», «Ботанический журнал», и т.д. Для внедрения достижений лесной селекции в лесохозяйственную практику были оборудованы научно-производственные объединения различного рода с сетью семлесхозов, питомников, станций занимающихся за рубежом. В ряде стран Западной Европы появились первые монографии по селекции и генетике лесных пород. Это работа датского ученого Сирах-Ларсена «Генетика лесных культур», вышедшая в 1956 г. в Великобритании, Б.Линдквиста «Генетика в шведской лесоводственной практике», опубликованная в 1948 г. в Швеции, в1959 г. в Западной Германии вышел в свет труд доктора Э. Ромидера и доктора Т. Шеенбаха «Генетика и селекция лесных пород».

Таким образом, лесная селекция дает основу для повышения уровня лесокультурного дела (чем выше будут наследственные качества семян, тем лучше потомство из них вырастет), повышение продуктивности лесов при проведении различных лесохозяйственных мероприятий — улучшение породного состава, применение более рациональных способов выращивания и воспитания, сокращение сроков возобновительного периода, улучшение санитарного состояния насаждений и т.д.

И, можно сказать, что охрана и рациональное использование лесов в разных государствах находятся в полном соответствии с развитием образования, науки и уровнем сознательности и культуры людей. Н.И.Вавилов называл селекцию наукой об эволюции растений и животных, управляемой человеком, он писал, что селекция как наука, включает следующие теоретические разделы:

1.    Учение  об  основных  направлениях  селекционной   работы
(упоминалось ранее);

2.                                Учение об исходном материале;

3.                                Учение о наследственной изменчивости;

4.                                Учение о роли среды в выявлении сортовых признаков и
свойств;

5.                                Теорию гибридизации;

6.                                Теорию селекционного процесса (общая селекция);

7.                                Частную   селекцию   отдельных   культур   (селекцию   смолы,
селекцию ели, селекцию ореха грецкого и т.д.).

Генетические основы селекции. Естественное многообразие форм лесных деревьев. Изменчивость и методы ее определения.

Разнообразие как всеобщий закон природы.

Все высокоорганизованные живые существа, а также лесные деревья по внешнему облику (фенотипу) настолько богаты формами, разнообразны и изменчивы, что почти невозможно найти два экземпляра, которые были бы полностью сходны по строению, внешнему виду и жизненным проявлениям. Чтобы как-то сделать возможным общий обзор, этого богатства форм, растительный мир делят на классы, семейства, роды, виды, подвиды и разновидности. Но даже в пределах разновидности имеются еще более или менее ясно заметное различие между отдельными экземплярами. Как нет двух вполне сходных людей, за исключением редкого случая сходства близнецов, так нет и двух полностью сходных елей, орехов и т.д. В чем же причины такого многообразия.?

Причины многообразия

Изменчивость вызывают две большие группы факторов. Первую группу составляют внешние факторы, вторую — наследственные задатки.

Совокупность всех внешних факторов называют средой. К факторам относятся:

1)                                                                                                                           влияние    почвы    —    эдафические    условия,    от
которых главным образом зависит питание растений;

2)                                                                                                                           влияние климата;

3)                                                                                                                           влияние      представителей      этого      же      вида,
находящиеся рядом;

4)                                                             влияние вредителей и болезней.

Все эти факторы увеличивают изменчивость внешних форм.

Как было отмечено выше второй причиной многообразия являются наследственные задатки. Каждый признак любого организма зависит от наследственных задатков. Совокупность наследственных задатков называются генотипом, который передается от поколения к поколению. Однако свойства отдельных организмов, следовательно, и деревьев, формируются под влиянием условий окружающей среды. Так вот это совместное действие факторов наследственности и окружающей среды и обуславливают внешний вид и свойства организма.

Носителями наследственности являются видимые под микроскопом при делении клеток хромосомы. На хромосомах распределены  основные  единицы   наследственности  —  гены. Генотип — это комплекс генов, полученный организмом от его родителей. Путем мутаций (появление новых признаков у особей, которых не было у родителей) в генотип вводятся новые гены, которых не было у родителей.

Изменчивостью называют различие признаков и свойств между двумя особями или группой их; предками и потомками одного и того же или разных видов растений и животных.

У межвидовой изменчивости различают метамерную
изменчивость — имеются различия отдельных частей организма;
индивидуальная изменчивость — несхожесть некоторых
признаков      у             отдельных      особей;      групповая      или

внутрипопуляционная изменчивость — несхожесть в группе одного вида и межпопуляционная изменчивость.

По характеру изменения признаков и свойств различают прерывистую и непрерывную изменчивость. Примером прерывистой изменчивости во времени могут служить возрастные изменения светолюбия различных пород (ель тянь-шаньская до 8-летнего возраста теневынослива, а затем ее отношение к свету меняется, она становится светолюбивой). Примером прерывистого изменения признаков в пространстве могут служить изменения, вызванные резким перепадом экологических и климатических факторов. Такая изменчивость получила название экологической и географической. Пример: сосна обыкновенная на болоте и растущая в сухих местообитаниях различаются по морфологическим признакам и по быстроте роста.

Непрерывную изменчивость можно наблюдать на приросте запаса древесины в лесу. Или непрерывно падает бонитет древостоя в одном и том же типе леса в направлении с юго-запада на северо-восток или с поднятием высоты над уровнем моря. При изучении изменчивости выделяют качественные и количественные признаки.

Качественными называют признаки, которые можно установить глазомерно, окраска цветов, опушенность листа, гладкая или трещиноватая кора, форма кроны и т.д.

Количественные признаки установить глазомерно невозможно, для их определения необходимо проводить измерения, взвешивания — высота и диаметр ствола, число семян в шишке, размеры и вес семян, плодов, вес плодов, выход ядра и т.д.

При характеристике изменчивости следует различать свойства растений — особенности физиологические, биохимические и технологические. Физиологические свойства растений — это степень их засухоустойчивости, холодостойкости, устойчивости к вредителям и болезням, газоустойчивость, реакция на условия освещения, отзывчивость на высокий агрофон, в том числе и применение удобрений, орошение и т.д.

Биохимические свойства — определяются количественным и качественным составом различных веществ: белка, крахмала, сахара, жира, живицы, эфирных масел, витаминов, алкалоидов и др.

Технологические и технические свойства растений связанные с их использованием и промышленной переработкой: физико-механические свойства древесины, качество живицы, пригодность для консервирования плодов и ягод и т.д.

Ч.Дарвин впервые установил, что изменчивость является основным свойством всех живых организмов, потому в природе отсутствуют абсолютно идентичные особи по всем признакам и свойствам.

И.И. Шмальгаузен определил изменчивость как свойство живых организмов воспроизводить себе подобных, но не тождественных потомков.

Ч. Дарвин разделил изменчивость на наследственную и ненаследственную. К наследственной изменчивости относится мутационная изменчивость — это (как указывалось выше) появлении у отдельных особей новых признаков, которых не было у его родителей. Мутации появляются в результате изменения наследственного материала и передаются потомству. К наследственной изменчивости относится комбинативная изменчивость — это новое сочетание в потомстве наследственных особенностей родителей, т.е. появляются изменения благодаря их новым комбинациям. В природе оба вида наследственной изменчивости обычно сочетаются и этот материал является исходным для искусственного и естественного отбора.

Ненаследственной или модификационной изменчивостью называют изменения, возникшие под влиянием окружающей среды.

Примеры ненаследственной изменчивости — путем улучшения условий среды можно повысить производительность лесных пород. Правильная обработка почвы, внесение минеральных и органических удобрений, осушение и орошение и другие мероприятия позволят превратить среднюю почву в почву высокого плодородия.  Но у растения,  благодаря этим мероприятиям, приобретенные новые качества и признаки по наследству не передаются. Да и затраты на повышение продуктивности насаждений очень дорого будут стоить. В противоположность этому улучшения, проводимые на генетической основе, например, выбор наиболее производительной породы местной расы или сорта дают отличные результаты и не требуют больших затрат (а также создание культур посадочным материалом, выращенного из семян, собранных с плюсовых и лучших нормальных деревьев и т.д.).

Примеров наследственной и ненаследственной изменчивости много, порой проследит на практике очень трудно и невозможно, т.к. они очень связаны между собой. Если взять к примеру черенки тополя одного клона. Клон (от греческого с1опе — ветвь, побег, отпрыск) — вегетативное потомство одной особи. Следовательно, черенки однородны в наследственном отношении. При выращивании в однородных условиях питомника в первом и втором году жизни черенки дают разные по толщине побеги. Высота и толщина побегов, величина листа и другие признаки колеблются в довольно широких пределах. Такие изменения признаков есть изменчивость под влиянием условий среды, т.е. модификационная изменчивость. То, что она не передается по наследству, можно доказать на следующем примере. Из того же самого клона взять 100 самых тонких и 100 самых больших одногодичных ветвей. С них нарезать одинаковой толщины, причем у тонких ветвей брать нижнюю, наиболее толстую часть ветви, а у толстых — верхнюю тонкую. Черенки необходимо высадить раздельно и к концу первого года жизни в обоих случаях также будут большие, средние и маленькие растения, как и в первоначальном опыте. Таким образом наследственная изменчивость (генотипическая) обусловлена возникновением мутаций и их комбинаций в последующих скрещиваниях. Фенотипическая изменчивость — это совокупность признаков и свойств организма и группы особей, которые сформировались при совместном воздействии факторов наследственности окружающей среды. Для того, чтобы признак развился или генотип реализовался в фенотипе, необходимы соответствующие условия внешней среды, условие внешней среды

генотип ——————————————- ►фенотип

онтогенез (индивидуальное развитие организма или растения) Факторы внешней среды, например температура, излучение химического вещества (мутагенов) могут вызвать мутации, т.е. изменение в наследственной основе, сейчас еще невозможно предсказать, каково будет изменение в наследственной основе лесных деревьев под влиянием облучения. Каково воздействие облучения на человека на примере Вьетнама и Чернобыля — уже ясно — имеем печальные факты. Вероятно уже есть публикации о влиянии облучения на древесные породы, генетики работают в этом плане.

Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости

Н.И.Вавилов, изучая изменчивость признаков у видов и родов семейства злаковых (мятликовых) и др. семейств, обнаружил, что генетически близкие виды и рода характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости, причем с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть параллельные формы у других видов и родов. Например, признаки форм ржи повторяются и в других формах разных видов пшеницы, т.е. образуют так называемые гомологические (сходные) ряды.

Проявление сходных или аналогичных признаков параллельно у разных видов впервые заметил Ч.Дарвин на древесных растениях. Он обратил внимание на образование плакучих и пирамидальных разновидностей крон у тополя, березы и рябины, отметил фиолетовые листья у бука, орешника и барбариса, а разновидности с глубоко разрезанными или рассеченными листьями повторялись у ольхи, липы, березы и других лесных пород.

Генетические     исследования      многих       видов, многочисленные факты, собранные главным образом о культурных растениях и близких к ним диких сородичах, позволили Н.И.Вавилову заново подойти к этой проблеме. На основании всех известных фактов он сформулировал закон гомологических рядов в наследственной изменчивости:

Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм и у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящий через все роды и виды, составляющих семейство.

У большинства древесных пород в пределах одного вида имеются четко выраженные сходные формы, строение кроны которых резко отличается от типичной формы для данного вида. Так, у ели обыкновенной, дуба черешчатого есть разновидности с пирамидальной, шаровидной и плакучей кронами (у ели тянь-шаньской, ели западной). Параллельная изменчивость по строению кроны у древесных растений представлена следующими формами:

1.  пирамидальная (прямая, прямостоящая, сжатая);

2.           колоновидная;

3.           овальная (яйцевидная);

4.  шаровидная (шарообразная, сферообразная);

5.           зонтичная;

6.           плакучая;

7.           стелющаяся (распростертая).

Не менее интересно выражена изменчивость древесных растений по окраске, степени расчленения и форме листовой пластики. Но следует различать осеннюю окраску листьев как проявление сезонной изменчивости или окраски листьев некоторых разновидностей и форм видов у многих древесных пород, являющейся примером гомологических рядов в наследственной изменчивости. Установлена также у древесных пород параллельная изменчивость по степени трещиноватости коры, по декоративности древесины и образованию аномальных сердцевидных лучей, по времени распускания листьев (раны и поздно распускающиеся формы) и т.д.

Примером параллельной изменчивости у лесных древесных растений может служить капообразование. Капами называют наплывы древесины с почками, которые образуются около корней (прикорневые капы) или на стволе и ветвях (ствольные капы). Капы могут образовываться у всех древесных пород, но наиболее часто они встречаются у ореха грецкого, березы пушистой, ольхи черной, тополя черного, дуба маньчжурского, клена ясенелистного и других лиственных пород. У капов красивая узорчатая древесина. Изделия из капов высоко ценятся за красоту рисунка и прочность.

Изучение показало, что центры капообразования сосредоточены у границ ареалов древесных пород в экстремальных условиях, где семенное возобновление по тем или иным причинам затруднено. Например, промышленные запасы капового сырья ольхи черной имеются в горных ущельях Абхазии, дуба монгольского — на сопках поймах рек Хабаровского края, ореха грецкого — у нас, в горных районах Кыргызстана. Следовательно, при изыскании каповых форм необходимо анализировать климатические и экологические факторы, которые позволят выявить новые центры капообразования древесных растений.

Коррелятивная изменчивость (ее установил Ч.Дарвин) —изменение одного признака или органа приводит к изменению другого. Например, белые кошки с голубыми глазами — глухие, увеличение клюва у голубей вызывает удлинение языка, яблони Недзвецкого красная окраска венчика цветка сочетается с краснолистностью, красной окраской околоплодника и семян, внешнее строение коры у ели, лиственницы, березы и некоторых других древесных пород характеризует определенные физико-механические свойства древесины.

В последнее время изменчивость древесных растений (С.А. Мамаев) делят на два типа: внутривидовую и внутри-организменную, или эндогенную.

Внутривидовая изменчивость подразделяется на несколько форм:

индивидуальную;

половую;

хронографическую (сезонную и возрастную);

экологическую;

географическую;

гибридогенную;

эндогенную      метамерная      изменчивость      органов (листьев, цветков, плодов и т.д. в пределах особи).

Все перечисленные виды изменчивости важны для селекционных целей и они используются при проведении селекционных работ.

Наследственность и методы ее изучения

Впервые в истории биологической науки вопросы наследственности и изменчивости были подняты и обоснованы Ч. Дарвиным, однако Ч.Дарвин не дал четкого определения понятия наследственности.

Наследственность — это свойство организмов
обеспечивать              материальную             и           функциональную

преемственность поколений, определенный план строения и характер их индивидуального развития, а также норму реакции на условия внешней среды. Преемственность поколений, т.е. воспроизведение жизни, и есть наследственность. Наследственность является итогом исторического развития предков, представленного программой индивидуального развития особей. Наследственность рассматривается как вещество, как свойство и как взаимоотношение определенных биологических структур между собой и с внешней средой.

Учение о наследственности неразрывно связано с именем Г. Менделя. Он разработал метод генетического анализа, раскрыв материальную природу факторов наследственности. Г.Мендель впервые начал анализировать наследование признаков. В первом десятилетии XX века учение о наследственности утверждалось на основе многочисленных опытов с растениями, животными и микроорганизмами. Хромосомная теория наследственности, созданная Т.Морганом в 1910 г. утвердила, что генетика имеет материалистическую сущность, а ген представляет материальную структуру, а не какое-то мистическое вещество. В дальнейшем начались исследования наследственного вещества на молекулярном уровне и важнейшим событием в изучении наследственности в 1944-1952 гг. явились исследования, которые доказали, что молекулы ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота), входящие в состав хромосом, несут в себе запись (код) генетической информации. Проведенные работы по биохимии нуклеиновых кислот и в первую очередь ДНК позволили установить специфику их химического строения по закону парности (комплектарности) азотистых соединений. Существование ДНК доказано различными методами: цитохимическими, фотометрическими и др. Содержание ДНК достаточно постоянно в гаплоидном и диплоидном наборе хромосом. В диплоидных (неполовых — соматических) клетках ее содержится в 2 раза больше, чем гаплоидных (половых — гаметах). Состав ДНК имеет видовую специфичность и различен у разных видов растений. При изучении наследственности как из одного из свойств живого организма различают два понятия: наследственность и наследование. Живое отличается от неживого способностью воспроизводить себе подобное. Это возможно только потому, что живая система несет в себе закодированную    в    молекулярных    структурах    генетическую информацию,   программирующую воспроизведение.

Информация о построении специфической белковой молекулы, развитии признаков и свойств и план строения организма и есть наследственность. Наследование отражает процесс передачи задатков наследственно детерминированных (определенных) признаков и свойств организма от одного поколения к другому при размножении. Открытие Г.Менделем явлений доминирования, расщепления и независимого комбинирования признаков относится к закономерностям наследования. Как уже отмечалось выше, гены в основном расположены в хромосомах ядра клетки и в цитоплазме. В зависимости от места расположения генов различают ядерную наследственность и цитоплазмённую. С ядерной наследственностью древесных растений связаны такие хозяйственно ценные признаки, как форма ствола, форма кроны, тип ветвления, толщина сучьев, энергия роста, свилеватость древесины, содержание в ней смолы, сроки одревеснения побегов и др.

У многих видов древесных растений — бук зеленый, граб обыкновенный, клен остролистный, дуб черешчатый, ясень обыкновенный и др. — обнаружены пестролепестные формы, представляющие большую ценность для садово-паркового хозяйства. Признак пестролепестности связан с пластидной цитоплазматической наследственностью

Но у высших растений, особенно у древесных растений, до настоящего времени не достаточно изучены такие вопросы, как химическая структура хромосом, роль ДНК в передаче наследственности, хотя исследование этих вопросов могли бы привести к управлению наследственности, что имеет значение не только в теоретическом, но и в практическом значении.

Влияние внешней среды на наследственную основу

Человек действует в противоположном направлении по сравнению с природой когда он применяет химические средства при борьбе с вредителями и болезнями растений. В природе без участия человека отмирают все деревья со слабой наследственной устойчивостью. А вот благодаря же применению защитных средств восприимчивые к болезням растения сохраняются. Размножаясь, они передают по наследству свою малую устойчивость к болезням, вредителям. В такое случае следует очень осторожно подходить при отборе высоко   устойчивых   экземпляров.   Факторы   внешней   среды, например, температура, излучения могут вызвать мутации —изменения в наследственной основе. Термин мутация был впервые предложен голландским ученым де Фризом. Одновременно и независимо от него мутации отмечал С.Н.Коржинский. Такую скачкообразную изменчивость у растений описывал Ч.Дарвин, но не дал этому явлению никакого названия. Цитогенетический анализ мутаций был дан позднее при экспериментальном их получении.

Методы изучения наследственности.

Наследственность изучается на разных уровнях организации живой материи: молекулярном, хромосомном, клеточном, организменном и популяционном.

Существуют три группы методов исследования наследственности:

К первой группе относятся гибридологический и генеологический методы, с помощью которых определяются закономерности наследования этого или иного признака или группы признаков. С этой целью скрещиваются особи, различающиеся по контрастным признакам, и изучается характер проявления этих признаков в потомстве. Гибридологический метод или генетический анализ (смысл один и тот же). Генеалогический метод — один из вариантов генетического анализа. Наследование признака при этом изучается путем передачи его потомству в целых семьях или родственных группах. Для этого составляется родословные на несколько поколений предков отдельных особей и целых семей. Этот метод имеет большое значение при изучении наследственности человека, а также долго живущих и поздно вступающих в репродуктивную фазу организмов.

Ко второй группе относятся цитологический и биохимический       методы,       которые      изучают      структуры клетки., т.е. изучается клетка, ее происходящие в клетках при а также химическое строение ген и хромосом и происходящие в них изменениях.

Характерной особенностью третьей группы методов изучения наследственности, к которой относятся приемы популяционно — генетического анализа, является изучение степени влияния генов и внешней среды на развитие признаков и свойств организмов. Основная задача этого метода —определение    коэффициента     наследственности    (приемамиматематического    анализа)    с    целью    оценки    пригодности изучаемого признака для целей селекции.

Размножение древесных растений. Семенное размножение древесных растений.

В преобладающем числе случаев деревья размножаются половым способом, т.е. семенами. Вместе с тем у некоторых древесных видов возможно также вегетативное размножение, посредством корневых систем, отводками и т.п. Эти принципиально различающиеся способы размножения играют очень важную роль в селекции лесных пород. Вегетативное размножение посредством черенкования, прививок и других приемов позволяет сохранить и размножить растение с одинаковой наследственностью в течении многих поколений. При вегетативном размножении новое поколение воспроизводится из группы клеток специализированной соматической (неполовой) ткани отдельных органов (почек, корней, стеблей и т.д.). При половом размножении две половые клетки (мужская и женская) соединяются и дают начало новой клетке (зиготе), которая затем делится и образует организм с материнскими и отцовскими признаками. Процесс образования зигот в результате оплодотворения обеспечивает обмен наследственной информацией между особями внутри вида. Образующиеся в результате полового процесса семена способствуют расселению лесных древесных растений в новые места обитания. Наиболее приспособлены к расселению древесные породы, у которых плоды и семена, снабженные крылатками, разносятся ветром.

Наступление периода цветения (половой зрелости) зависит от вида древесной породы и от экологических факторов. Например, сосна в свободном стоянии зацветает в 15 летнем а в насаждении в 30-летнем возрасте. Береза на освещенных местах зацветает в 10 лет, в насаждении в 20 лет. Достигнув половой зрелости, деревья кроме вегетативных побегов образуют и репродуктивные (генеративные) побеги, несущие тычинки и пестики. Процесс закладки и ранние этапы развития цветков у покрытосеменных, мужских микростробил и женских макростробил — шишек голосеменных растений, споро и гаметогенез,  опыление,  оплодотворение, зиготогенез и все этапы развития семени до созревания называются генеративным циклом.

По длительности генеративного цикла древесные растения делятся на две группы: породы с 2-летним генеративным циклом (основная часть видов); породы с 3-летним генеративным циклом (большинство видов сосны, дуб северный и др.).

Развитие генеративных органов у древесных, в т.ч. хвойных пород начинается с закладки зачатков половых органов в год, предшествующий цветению. Весной они продолжают развитие. Мужские микростробелы хвойных и тычинки покрытосеменных полностью завершают генеративный цикл рассеиванием пыльцы весной следующего вегетационного периода. Различия в развитии женских макростробил у видов двух групп проявляются в темпах их развития. У видов первой группы от опыления до оплодотворения проходит около месяца, у видов второй группы около одного года.

В зависимости от способов опыления выделяют насекомоопыляемые и ветроопыляемые растения, которые различаются биологией цветения, строением цветков и соцветий, пыльцы, временем и продолжительностью цветения. Цветки ветроопыляемых растений, как правило, разнополые, чашечковидные, невзрачные, без нектарников а насекомоопыляемые — обоеполые, с яркоокрашенным двойным околоцветником, ароматные и с нектарниками.

Липа — обоеполые, однодомные.

Клен — мужские, женские, обоеполые, цветки и на одном дереве.

Дуб — цветки разнополые — женские и мужские, но дерево однодомное.

Тополь — цветки разнополые, дерево двудомное.

Сосна — мужские в женские $ цветки, цветки разнополые, расположены на одном дереве, но женские на вершине, мужские в нижней части кроны.

Лиственница — цветки разнополые, но расположены на одной ветке и в средней части кроны.

Пихта — цветки разнополые, но находятся на одном дереве — женские в верхней части кроны, мужские — в нижней.

Можжевельник — цветки разнополые и растения двудомные.

У обоеполых и однодомных разнополых растений зародыш образуется в результате перекрестного опыления и самоопыления. У разнополых и двудомных растений зародыши семян образуются всегда в итоге перекрестного опыления. Самоопылением называется перенос пыльцы на семяпочку или на рыльце пестика в пределах одного цветка или разных цветков одного и того же растения. Но очень немногие виды являются полными самоопылителями.

Перекрестным опылением называется перенос пыльцы с одного растения на цветки другого растения данного вида или сорта. Переопыление растений разных видов и сортов, обладающих разной наследственностью, называется гибридизацией, которая может быть внутривидовой, межвидовой, межродовой и т.д.

Перекрестноопыляющиеся растения в природе встречаются гораздо чаще чем самоопыляющиеся, (большинство хвойных, березовые, буковые, ильмовые, кленовые и ивовые и др.)

У растений с обоеполыми (гермофродитными) цветками перекрестное опыление обеспечивается различными способами, например, более ранним созревание тычинок (протандрия) или, наоборот — более ранним созреванием пестиков (протогения).

Ветроопыляемость            способствует             перекрестному

опылению, так как сухая, легкая пыльца свободно сдувается ветром.

У насекомоопыляемых растений наблюдается сложная система взаимной адаптации насекомых и цветков к перекрестному опылению. Главные опылители — это пчелы, собирающие в цветках нектар и пыльцу. Пыльца у таких растений клейкая, плохо сдувается ветром, легко прилипает к телу насекомого и стирается при посещении ими других цветков.

Самоопыление отрицательно сказывается на мощности и
продуктивности    растений    большинства перекрестноопыляющихся видов. Перекрестное опыление —наоборот, поэтому эти два явления необходимо учитывать при выборе методов селекции. Самоопыление можно использовать при создании чистых линий.

Вегетативное размножение древесных растений

Древесным растениям свойственно, кроме семенного размножения, вегетативное — воспроизведение от побегов, ветвей и корней. Древесные породы можно размножить вегетативно     следующими     способами:     делением     кустов, порослью от пня, корневыми отпрысками, стеблевыми и корневыми черенками и прививками. В природе вегетативное размножение древесных растений происходит и без вмешательства человека: корневыми отпрысками (тополь белый, осина), укоренением ветвей (ель пихта), пневой порослью (береза, орех, липа, дуб и др.), отводками (смородина, крыжовник). Размножение черенками, делением кустов и особенно прививкой усовершенствовано человеком. При семенном размножении у ряда древесных и кустарниковых пород происходит не полное наследование определенных признаков и свойств (ель голубая, пестролистные формы кленов, золотистые туи и т.д.), поэтому в практике озеленения и лесного хозяйства широко распространено вегетативное размножение ценных форм и сортов, при котором обеспечивается клоновость, т.е. идентичность размноженных организмов.

Для селекции древесных растений значение вегетативного размножения заключается в сохранении той или иной формы без изменения. В связи с этим разработаны методы вегетативного размножения хозяйственно ценных форм и сортов с использованием стимуляторов роста. Для всех видов хвойных и лиственных др. древесных пород можно применять прививки для размножения. Кроме прививки, широко используется экономически выгодный способ размножения ценных форм и сортов древесных растений зеленым черенкованием под пленочным покрытием в условиях высокой влажности, поддерживаемой автоматическими установками.

Прививки лесных древесных пород применяются на постоянных прививочных семенных плантациях черенками с отобранных наилучших, плюсовых деревьев.

Размножение черенками (одревесневшими и зелеными) —однолетние побеги нарезают на куски длиной 20-25 см, оптимальная толщина -10-20 мм. Обработка черенков ростовыми веществами ускоряют процесс укоренения. Например, черенки тисса и можжевельника без обработки ростовыми веществами практически не укореняются. Все виды (почти) тополей хорошо укореняются черенками.

Размножение корневыми черенками. У некоторых видов древесных пород (некоторые виды тополей и гибридов) очень неудовлетворительно укореняются древесными черенками. В таком случае используют корневые черенки, их нарезают длиной от 10 до 20 см и заделывают на глубину их высоты. Из спящих   почек   развиваются   отпрыски.   Как  только   отпрыски окрепнут, их отделяют друг от друга, разрезая бывший корневой черенок на части. Таким способом размножают тополь серый, осину, белую ольху.

Размножение отводками. Используют корневые отпрыски или однолетние отводки. Однолетние растения высаживают весной в легкую рыхлую почву рядами в наклонном положении под углом примерно 30° к поверхности почвы. В период распускания почек растения пригибают к земле и укладывают в бороздки глубиной 5 см. Ряды растений нужно размещать на расстоянии длины побега, чтобы побеги не накладывались друг на друга. Для удержания побегов в почве используют крючки различного рода. Когда новые побеги из почек достигнут длины примерно 20 см, их слегка окучивают. По мере роста новых побегов в высоту окучивание повторяют. К этому времени как основные, так и новые побеги развивают корневую систему. Следующей весной основные побеги можно разрезать на части и высадить растения в школу. Так как рост побегов опережает развитие корневой системы, растения лучше (целесообразно) низко посадить на пень.

Основная трудность широкого практического использования прививок в лесном хозяйстве — отсутствие надежных и производительных способов прививок. Поэтому задачей ученых и практиков является разработка оптимальных способов прививки древесных растений и проверка их на практике.

Разнообразные способы прививки лиственных пород можно объединить в три группы: окулировка — прививка почкой («глазком»), срезанного с побега; прививка черенком — прививка отрезка побега с несколькими почками, она проводится в расщеп, в приклад, копулировка, за кору и др.; аблактировка —прививка веткой, которая до срастания с подвоем сохраняется на корнях или погружается в воду с питательным раствором.

Для хвойных пород используются все выше перечисленные прививки с некоторыми изменениями. Например, Е.П. Проказин предложил прививку в приклад сердцевиной на камбий. Такой способ успешно применяется для прививки тонких черенков сосны, ели, лиственницы. Применяется и прививка в приклад камбий на камбий. В отличие от предыдущего способа на черенке (привое) срез делают не по сердцевине, а по камбию, т.е. привой и подвой соединяют камбиальными слоями. Приживаемость прививок хвойных в приклад, как сердцевиной на камбий, так и камбием на камбий, высокая — от 80 до 100%.

Апомикс — форма бесполового размножения, при которой зародыш семени развивается из семяпочки, не прошедшей слияния мужских и женских гамет. У растений, размножающихся путем апомикса, для образования семян требуется опыление и развитие пыльцевых трубок. Пыльца служит стимулятором, т.к. генетический материал её не включается в развивающийся зародыш. Это явление называется псевдогамией.

У некоторых видов зародыш развивается аполитически, но присутствие пыльцы необходимо для развития эндосперма. Апомикс не всегда легко обнаружить. Если при тщательно контролируемых скрещиваниях разнообразных форм получается потомство идентичное материнской форме, то с высокой долей вероятности можно отнести его за счет апомикса. Это относится как к перекрестноопыляющимся видам, так и самоопылителям.

Генетическое значение вегетативного размножения и апомиксиса состоит в том что они позволяют сохранить при воспроизведении тот или иной генотип особи без изменения.

Но формирование плода еще не гарантирует образование семян при апомиксисе, так и без него. Некоторые сорта плодовых культур (например бессемянные сорта винограда, банана и апельсина) всегда дают плоды без семян. Образование бессемянных плодов (береза, ольха и др.) называется партенокарпией.

Таким образом, лесные древесные растения размножаются семенным и вегетативным способами. Семенное размножение древесных растений обеспечивается перекрестным опылением ветроопыляемых и насекомоопыляемых растений. В связи с этим изучение закономерностей наследования признаков у древесных пород проводится по аналогии с изучением перекрестноопыляющихся сельскохозяйственных растений. Способность древесных пород к вегетативному размножению обеспечивает широкие возможности применения клонового сортоводства в практике озеленения и лесного хозяйства.

Методы селекции.

Селекция путем отбора. Естественный и искусственный отбор.

При всякой селекционной работе отбор является наиболее важным и решающим процессом. Отбор — это основа селекционной работы: с отбора исходных форм начинается выведение сорта, отбором и заканчивается апробация форм и признание нового сорта. Он имеет место и при гибридизации и мутациях. При чистом отборе из уже существующего генетического многообразия выделяют и размножают только ту часть, которая больше всего соответствует целям селекции. При скрещиваниях и мутациях можно получить не существовавшие прежде комбинации наследственных основ, новые наследственные задатки, следовательно, получить растения с новыми качествами. Селекционер, как правило, использует растительный материал, который подвергался естественному отбору в течение тысячелетий, т.е. те растения, которые приспособились к окружающим условиям. Как известно, естественный отбор происходит под действием климата, почвенный условий и живых организмов.

Среди климатических факторов наибольшее значение имеет температура и осадки. Рост растений определяют суточные и годичные колебания температуры, сумма температур за вегетационный период, продолжительность безморозного периода.

Их почвенных факторов решающую роль играют количество и соотношение питательных веществ, наличие кислорода, уровень кислотности, качественный и количественный состав живых организмов в почве.

Выживают, как правило, более жизнеспособные организмы. Отбору в природе способствуют также вредители животного и растительного происхождения. Так, одно растение повреждается каким — нибудь вредителем, в то время как другое, рядом стоящее, в связи с наследственными особенностями обладает устойчивостью к данному вредителю.

При искусственном отборе селекционер использует из отобранного природой материала наиболее соответствующие его целям — быстрорастущие, поздно трогающие в рост экземпляры, с лучшей формой ствола и кроны и т.д. Но и искусственно отобранный материал в течение продолжительного селекционного периода подвергается естественному отбору.

Если селекционер хочет использовать всю полноту форм какого — либо вида необходимо брать растения из центра ареала произрастания вида, т.к. там наблюдаются оптимальные условия для развития данной породы. По направлению к границам ареала климатические условия становятся все менее благоприятны.   Например,   на   севере   или   выше   в   горных  условиях сокращается количество тепла, а на юге — количество осадков, выше — количество осадков увеличивается. Поэтому, если отбор ведется на морозо — или засухе устойчивость, то быстрее можно достичь цели произведя отбор из растительного материала, уже отобранного природой, а именно, на засухоустойчивость — в южных, степных условиях, на морозоустойчивость — в северных границах ареала или в горных условиях на верхней границе произрастания данного вида растения. Но необходимо иметь в виду одно обстоятельство, что каждый селекционный отбор суживает первоначальный состав наследственных основ. Из селекции полевых и садовых растений известно, что такое ограничение может со временем привести к неприятным последствиям. Так, у высоко урожайных зерновых культур недостает многих, существующих у исходной диких форм свойств, которые обуславливают устойчивость растений к неблагоприятным фактором среды. Поэтому желательно иметь по каждой древесной породе коллекцию форм, так называемый резерв форм в виде живого гербария. Таковым у нас в Кыргызстане являются орехово — плодовые леса, это наш генофонд, который необходимо охранять и сохранять.

В селекции существуют два метода искусственного отбора: массовый и индивидуальный.

При массовом отборе отбирают большое количество растений, которые в наибольшей степени отвечают задачам селекции, и размножают их совместно. Выбор или отбор желательных, наиболее пригодных для селекции типов называют положительным массовым отбором, а искоренение нежелательных форм — отрицательным.

1.Пример отрицательного массового отбора — уход за запасом. Удаляют при рубках ухода наименее ценные, больные и худшие деревья.

2.     Сплошная   рубка   насаждений,   не   соответствующая местообитанию — пример массового отрицательного отбора. Этим        предотвращается        опасность        распространения непригодных наследственных задатков через пыльцу.

3.     Отбор   в   питомнике   —   среди   сеянцев   в   посевном отделении    и    саженцев    в    школьном    можно    распознать нежелательные типы  и удалить  их.   Например,  у 2-х летних сеянцев ели  можно  выбраковывать такие, у которых вместо верхушечного побега образуется куст, или отсутствуют боковые побеги,    приобретают   форму   ведминой    метлы   —   кустится верхушечный побег. Или у сеянцев бука образуется двойная верхушечка, или плохо выражен главный побег и т.д.

Положительный массовый отбор наиболее простой. В насаждении отбирают лучшие деревья, отличающиеся по прямым или коррелятивным признакам. К прямым признакам относятся:

1.  Быстрота роста, определяется как отношение высоты и
возраста;

2.          Очищаемость ствола от сучьев;

3.          Полнодревесность;

4.     Толщина и угол отхождения боковых ветвей и т.д.
Коррелятивные признаки (понятие дал Ч.Дарвин) — когда один признак зависит от другого, например, строение коры деревьев коррелятивно   связано   с   физико-механическими   свойствами древесины, быстротой роста, содержание поздней древесины коррелятивно связано с физико-механическими свойствами. Массовый отбор бывает однократным и многократным.

Примером однократного массового отбора может быть такова – с   лучших   деревьев    перед    рубкой    собирают    семена    и используют    для     посева.     Эффективность    такого    отбора небольшая,   т.к.   все   наши   растения   перекрестноопылямые, поэтому   семена    имеют    как    материнскую,    так    отцовскую наследственность. При таком отборе нельзя ожидать получения строго    выраженного    потомства,     которое    полностью    бы унаследовало ценные признаки материнских деревьев. Но если при    выращивании     сеянцев     из     этих    семян     применить последующий    отбор    на    быстроту    роста,    то    посадочный материал    значительно    улучшится,     Поэтому    однократный массовый  отбор является  простым  и доступным  по технике проведения   и  следует  рекомендовать  для   использования   в
практике лесного хозяйства.

Более эффективен многократный массовый отбор, повторяемых в ряде потомств. Этот отбор применяется широко в сельскохозяйственной практике. А вот применять его в лесном хозяйстве почти невозможно, т. к, он займет десятки лет — надо дождаться каждый раз начала плодоношения отбираемых лучших древесных растений. Этот метод отбора можно применять только у ценных кустарниковых пород, рано вступающих в стадию плодоношения (лещина обыкновенная, облепиха и т.д. при искусственном разведении).

Этот метод с успехом можно применять при вегетативном размножении. При вегетативном размножении обычно полностью   наследуется   материнские   свойства   и   признаки.

Метод отбора применяется такой же, как и при семенном размножении. В насаждениях или зарослях кустарников отбирают особи, с которых режут черенки для последующего их размножения. Со всех отобранных экземпляров черенки высаживают вместе без учета индивидуальных особенностей, т.к. если материнские особи отличаются от средних по своей продуктивности, урожайности или по другим каким — либо качествам, то полученное потомство будет иметь эти же свойства. Такие экземпляры будут служить объектами для последующего отбора.

Метод индивидуального отбора при семенном размножении, как и массовый, требует длительного времени, В лесном хозяйстве, в частности в селекции лесных культур, наиболее перспективен индивидуальный отбор лучших деревьев, т.е. плюсовых. Наследственная ценность таких деревьев может быть установлена путем испытания клонов или потомства. Для этого с плюсовых деревьев нарезают черенки, которые прививают на другие подвои. Привитые деревца (5-10 растений каждого клона) от различных плюсовых деревьев выращивают в одинаковых условиях на относительно большом расстоянии друг от друга. Наблюдения за ростам и физиологическим состоянием выращиваемых растений позволит дать оценку отобранных плюсовых деревьев. При этом, однако следует учитывать что подвои, если они неоднородные по генотипу, могут неодинаково влиять на привои. Это обстоятельство может затруднить сравнения привоев. В связи с этим более надежным будет испытание клонов при укоренении черенков, срезанных с плюсовых деревьев. В настоящее время разработаны и испытаны многочисленные способы укоренения черенков с большинства древесных и кустарниковых пород.

Э. Ромедер и Г.Шенбах предложили метод индивидуального отбора при семенном размножении в форме селекции семейством. При этом методе отбирают несколько десятков плюсовых деревьев, в семенной год собирают семена или плоды с каждого дерева отдельно и высевают раздельно. Затем сеянцы высаживают на опытные делянки, где изучают потомство от свободного опыления. От каждого семейства выбирают 10 растений, а затем из каждого потомства — 10 наиболее продуктивных деревьев и заготавливают с них семена или плоды. Недостаток -длительный срок, неизвестен опылитель — отец, который может быть худшим деревом и передать эти худшие свойства по наследству.

Многократный индивидуальный отбор проводится по тому же принципу, т.е. отбирается несколько десятков плюсовых деревьев, в семенной год собирают семена , высевают с каждого отдельно и высаживают отдельно. Затем из каждого потомства после вступления его в пору плодоношения отбирают 10 лучших особей, с которых собирают семена и высевают их отдельно. И так можно повторять несколько раз и он будет длиться десятки лет. У кустарников этот период будет значительно меньше, т.к. они намного раньше вступают в пору плодоношения по сравнению с древесными породами. Однако при вегетативном размножении принципы и методы индивидуального отбора остаются такими же, как и при семенном размножении. Черенки режут с отобранных по прямым или коррелятивным признаком лучших деревьев и кустарников. Можно использовать отводки или корневые отпрыски. Клоны высаживают на испытательный участок для сравнения быстроты роста или каких — либо других качеств материнских особей. Сравнительную оценку проявления признаков у различных клонов деревьев на быстроту роста можно проводить в 4-5 -летнем возрасте, по другим признаком — позже, но не позднее 7-10 лет. У кустарников в более раннем возрасте, например у ив — в 2-3 года. После оценки потомства лучшие материнские особи можно использовать для сортового размножения.

Этот метод широко применяется при испытании различных форм тополей.

Метод гибридизации

Метод отбора базируется на широкий изменчивости растений в природе, т.е. при этом методе отбираются и улучшаются те формы, которые имеются в естественных условиях. Скрещиванием при последующем отборе и воспитании гибридного поколения можно создавать новые формы деревьев и кустарников, которых нет в природе или в местной флоре. Эти формы могут отличаться как по внешнему виду, так и по физиологическим и экологическим особенностям, поскольку в гибриде сочетаются не только признаки отцовских и материнских особей, но и могут проявляться признаки особенно отдаленных предков.

Различают два вида скрещиваний:

1)       близкородственное — когда      родители принадлежат к одному виду, но различаются по ряду морфологических, биологических или экологических свойств.

2)        отдаленное — когда родители принадлежат к различным      видам      и      родом      или      к географически отдаленным формам.

При гибридизации для обозначения родителей употребляется значок Р, для обозначений скрещиваний первым указывается женское растение, а затем мужское. Близкородственные скрещивания гораздо легче, чем отдаленные, хотя иногда встречается и обратное. В природе очень часто происходит естественная гибридизация. В восточных районах европейской части бывшего Советского Союза установлена естественная гибридизация между елью сибирской и елью европейской. Гибридная ель отличается высокой продуктивностью, устойчивостью к фактором среды и болезням.

В зоне контакта ареалов лиственницы сибирской и даурской отмечены естественные гибридные формы, известные под названием Л. Чекановского. В отличие от исходных видов гибридная лиственница отличается рядом хозяйственно ценных признаков: устойчивостью к неблагоприятным факторам среды и ускоренным ростом.

Трудность отдаленных скрещиваний объясняется несоответствием хромосомного аппарата. При этих скрещиваниях семена иногда получается с недоразвитым зародышем или совсем не завязываются. Для преодоления бесплодия рекомендуется опыление возможно большего числа материнских цветков. При скрещивании был обнаружен мощный рост первого гибридного поколения, названного гетерозисом. Гетерозис, «гибридная сила» — свойство гибридов первого поколения превосходить по жизнестойкости, продуктивности и др. признакам лучшую из родительских форм. Во втором и последующих поколениях гетерозис обычно затухает. Впервые о большом значении гетерозиса для лесного хозяйство высказал академик Российской академии наук И.Кельрейте. В 1877 г. Л.Бербанк в условиях Калифорнии, климат которой близок к климату Крыма, получил от скрещивания ореха калифорнийского и ореха грецкого гибрид, названый им «парадокс». Гибрид в 16-летнем возрасте имел высоту 30 м, окружность ствола 2,8 м. Многочисленные примеры проявления гетерозиса имеются в работах А.С. Яблокова, А.В, Альбенского, НА Коновалова и др. Так, гибрид тополя Боле и тополя    белого    в   условиях   Свердловска (Екатеринбурга) при сравнительно коротком вегетационном периоде дает годичный прирост 1,2-1,5 м в высоту.

При искусственном гибридизации получены гетерозисные гибриды между елью колючей и елью европейской и др., сочетающие положительные свойства родительских видов —быстрый рост, высокую устойчивость к морозам, засухе, сильной загазованности воздуха. Проявление гетерозиса сохраняется при вегетативном размножении черенками или прививками. Семенным путем гетерозис, как правило, не наследуется, т.е. по наследству не передается, поэтому для ‘использования гетерозиса у гибридных тополей применяется вегетативное размножение первого гибридного поколения.

Опыт выращивания гетерозисных гибридов тополей показал, что оборот рубки сокращается до 15-20 лет (вместо 30-40), запас древесины увеличивается в 2-6 раз.

Проводятся селекционные работы по получению гетерозиса у гибридов сосны, лиственницы, ели (выше примеры были даны), полученных от географически отдаленных межвидовых и внутривидовых скрещиваний с целью массового получения гибридных семян. Получены гетерозисные гибриды лиственница европейской с лиственницой японской. В возрасте 21 года высота превышала деревья материнского вида (лиственница европейская) на 40%, объем ствола почти в 2 раза. Причем, семена этих гибридов дали растения, сохранившие свой быстрый рост. Перспективны гибриды лиственницы европейской с лиственницы даурской. Повышенным гетерозисом обладают тройные гибриды (лиственница японская, лиственница сибирская х лиственница европейская).

При планировании гибридизации необходимо подбирать родительские пары в зависимости от поставленной цели, причем один из родителей должен обладать тем признаком или свойствам, которое хотим получить в гибриде. У древесных пород особое внимание уделяется быстроте роста, устойчивости к неблагоприятным факторам среды, болезням и вредителям леса. В практике нашли широкое применение два способа скрещивания: в природных условиях и в закрытом помещении (в теплице, оранжерее, солнечной комнате).

Мутагенез и полиплоидия — изменение наследственности, связанное с перестройкой ДНК или с увеличением набора хромосом. Мутации — это скачкообразные изменения    наследственной    основы.    Они    происходят    под воздействием мутагенов — температурные раздражители, различные химические вещества, разнообразные лучи и т.д.

Мутации, вызванные человеком или самопроизвольные (спонтанные), могут быть закреплены посредством вегетативного размножения и затем использованы в лесоводственной практике.

Мутации могут быть в соматических (неполовых) или половых клетках. Иногда мутации генов выявляются уже в первом поколении, но чаще лишь в следующих поколениях, т.к. мутации генов нередко имеют рецессивный (подавленный) характер.

Из всех методов селекции посредством мутации наибольшее хозяйственное значение имеет селекция с использованием полиплоидии, т.е. нахождение и получение растений, клетки которых содержат не двойной набор хромосом (2п), а значительно больше.

В 1935 г шведский селекционер Нильсон Эле на острове Лилле нашел осиновое насаждение, которое очень отличается от обычной осины большими размерами листьев, листовых черешков, почек, ветвей, тычинок цветков и др. органами. На 36% больше накапливается древесины. А затем цитологическое исследование уже другим ученым, Люнтцингом, показало, что данная осина содержит триплоидный набор хромосом 57 (Зп-19×3)., в то время как обычная диплоидная форма осины — 38 хромосом. Это открытие дало повод для изучения вопроса, каким образом посредством искусственной полиплоидии могут быть получены лесные деревья с гигантским ростом. Полиплоиды, т.е. организмы с кратным изменением всего набора хромосом, часто встречается в естественных условиях. Культурные виды пшеницы являются полиплоидами исходного дикого вида. В американских каталогах появилось около сотни только за одно десятилетие полиплоидных цветковых растений. Известны гигантская полиплоидная секвойя, триплоидные арбузы, полиплоидная рожь, гречиха, свекла.

Полиплоидию можно искусственно вызвать, обрабатывая делящиеся клетки колхицином или воздействуя на них температурными шоком или описью азота. Колхицин нарушает деятельность веретена и тем самым приводит к не­расхождению хромосом в анафазе. Если хромосомы на стадии метафазы задержатся в клетке, то это приведет к удвоению их числа.

У человека 46 хромосом, из них две хромосомы половые, причем все они идут под номерами каждая. Так вот, №20 — у женщин — половая и 15 у мужчин. Увеличение половых в клетках мужчин обычного набора хромосом на одну хромосому вызывает синдром Клайнфельтера, который обуславливает высокий рост, длинные конечности, дебильность и т.д. Если еще большее количество хромосом, то умственные дефекты достигают идиотии. Лишняя хромосома №21 вызывает у детей болезнь Дауна.

Образование тройных хромосом у человека обнаружено и У других номеров хромосом. Так, например, образование тройных хромосом № 13,14 и 15 вызывает задержку умственного развития, судороги, а тройной набор хромосом №22 вызывает шизофрению и различные уродства.

Колхицин (алколоид безвременника) применяют для создания полиплоидных растений. На искусственное создание полиплоидных растений не следует возлагать слишком больших надежд, т.к. были получены полиплоидные растения с отрицательным результатом.

Для получения мутантов и полиплоидов искусственным путем применяют химические и физические воздействия. К химическим мутагенам относятся этиленимин, кофеин, иприт, диэтилсульфат и другие вещества. С целью получения полиплоидов наиболее широкое применение получил колхицин. К физическим факторам воздействия относят рентгеновские, ультрафиолетовые лучи, электроны, нейтроны, ультразвук и др. Рекомендуют в качестве объектов воздействия использовать семена, проростки, пыльцу, женские и мужские соцветия, почки, целые растения.

Под влиянием химических или физических мутагенов происходит нарушение генетической информации за счет возникновения разрывов в ДНК, хромосомах, выпадения одного или нескольких нуклеотидов. Оторванная часть хромосом (фрагмент) может присоединиться к той же или другой хромосоме или перевернутся на 180 °. Наблюдается нарушение принципа комплектарности.

Обработка   клеток   колхицином   приводит   к   нарушению процесса деления клеток (митоза или мейоза). 1. некоторые мутации называют хромосомными, они сопровождаются видимыми изменениями в структуре хромосом. Эти изменения могут состоять в выпадении или удвоении какого -либо участка хромосомы или же с переносом какого либо участка в другой участок хромосомы или участок может перевернутым на 180 °, оставаясь в той же хромосоме (инверсия).

1) Точковые или генные мутации связаны с незначительными изменениями в молекулярной структуре, они не видны под микроскопом. Они обусловлены какими то изменениями в последовательности нуклеотидов на определенном участке ДНК. Генные мутации можно вызвать, воздействуя на клетку рентгеновскими, ультрафиолетовыми, гамма — лучами и другими видами излучения.

Геноинженерия              связана              с            целенаправленным

конструированием новых сочетаний генов. В Конго методом геноинженерии получена быстрорастущая форма эвкалипта, которая за один год вырастает на 7м (обычные формы в 15 лет достигают высоты 15 — 20м).

Лесное семеноводство. Селекционно-генетические основы лесного семеноводства

Применение неизвестных по наследственным качествам семян при лесовосстановлении и лесоразведении причинило лесному хозяйству разных стран значительный ущерб. Достаточно напомнить историю с так называемой дармштадской сосной, когда из-за бесконтрольно собранного в горных условиях семенного материала выращивали в равнинных условиях Латвии низкокачественные уродливые сосновые насаждения, пригодные только на дрова. Или другой пример. В условиях южной Киргизии за период с 1948 по 1969 гг. было создано посевом свыше 30 тыс. культур ореха грецкого. Посевы проводились рядовыми семенами и это отразилось на плодовой производительности культур. Оказалось, что 60-80% 20-25- летних культура в различных экологических условиях имеют низкую урожайность, мелкие плоды с твердой скорлупой. Поэтому назрела необходимость поставить семенное дело на селекционно-генетическую основу.

Перевод лесного семеноводства на селекционно-генетическую основу предполагает обязательное испытание отобранных фенотипически лучших (плюсовых) деревьев по семенному потомству. Однако создание лесосеменных плантаций основных лесообразующих пород проходит, как правило, без предварительной проверки плюсовых деревьев по семенному потомству в испытательных культурах.

Как отмечал Н.И. Вавилов (Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости) за фенотипическими исследованиями должны следовать генетические. Отбор лучших деревьев по внешним признакам не может считаться окончательным и должен быть дополнен проверкой потомства, причем испытательные семенные плантации закладывают лишь после тщательной проверки исходного материала.

Следует отметить, что анализ материала прошлых исследований показал, что плюсовая селекция без предварительного проработанной научной основы не оправдало ожидании и эффективность семенных плантаций, заложенных на основе размножения лучших фенотипов (плюсовых деревьев) без их проверки по потомству оказалось заметно ниже прогнозируемой.

Д.Райт, говоря о плюсовой селекции, отметил недостаток или полное отсутствие генетической информации даже по хорошо изученным видам.

Под лесным семеноводством понимается система селекционных и организационно технических мероприятий, направленных на получение в промышленных объемах семян лесных пород, обладающих ценными наследственными свойствами по основным хозяйственно важным показателем.

От примитивных мероприятий, носящих пассивный характер (оставление семенников, система узких лесосек для облегчения налета семян и др.), лесное семеноводство переросло в крупную отрасль лесного хозяйства, на вооружении которой находятся достижения лесной селекции и генетики (плюсовая селекция, гибридизация, мутагенез, прививочные плантации и др.).

Лесное семеноводство участвует в решении основной задачи, стоящей перед лесным хозяйством — увеличить продуктивность и улучшить качественный состав наших лесов. В настоящее время произошло фактическое слияние лесной селекции и лесного семеноводства. Этому благоприятному слиянию во многом способствовали труды академики В,Н, Сукачева, С.З. Курдиани, Н.П. Кобранова, Л.Ф. Правдина, А.С. Яблокова и др.

Семенной базой в лесном хозяйстве являются отобранные высокопродуктивные, высокопроизводительные для соответствующих условий среды и целей хозяйства естественные насаждения и лесные культуры, а также специально с формированными и искусственно созданные лесосеменные участки и плантации, предназначенные для заготовки семян с ценным наследственными свойствами для целей лесовосстановления и лесоразведения.

Организация семенной базы включает следующие мероприятия:

1)                                                     порайонную селекционную оценку насаждений и деревьев  с  выделением  в  семенные  заказники плюсовых деревьев, проверка их на элитность в испытательных культурах.

2)                          сохранение селекционного фонда созданием коллекционных участков от плюсовых деревьев, проверка    их    на    элитность    в    испытательных культурах;

3)                          создание лесосеменных плантаций из материала вегетативного происхождения;

4)                          создание лесосеменных плантаций из материала отобранного по происхождению семян;

5)                          закладка и формирование постоянных лесосеменных участков;

6)                          закладка   временных   лесосеменных   участков и использование лесосек высокопроизводительных насаждений для заготовки семян.

Лесоводственная ценность семян лесных пород определяется их происхождением, наследственными и посевными качествами. Географический район, высота над уровнем моря, тип условий произрастания насаждений значительно влияют на наследственные свойства лесных семян, поэтому эти факторы следует обязательно учитывать при сборе и использовании семян. Географические высотные и типологические перемещения семян проводятся в соответствии с действующим лесосеменным районированием. При сборе и использовании семян необходимо учитывать четко выраженные подвиды,   экотипы   и  хозяйственно  ценные  формы.   Система семеноводческой работы с лесными древесными породами основана на комплексном применении массового, группового и индивидуального отборов.

Селекционная инвентаризация и выделение плюсовых деревьев и насаждений.

Селекционная инвентаризация — начальный этап селекционной работы при организации постоянной базы лесного семеноводства. Первым этапом ее является работа по оценке насаждений и отдельных деревьев по фенотипу. Впервые работы по селекционной инвентаризации лесов и переводу лесного семеноводства на селекционную основу были проведены в Швеции.

Eindquist В (1954) ввел понятие «плюсовое», «нормальное», «минусовое» дерево и разработал методику их выделения. Эта терминология и методика были приняты в международной практике по лесной селекции.

Селекционную оценку проводят преимущественно в древостоях естественного происхождения, поскольку они представляют собой популяцию генотипов, образующиеся в течение многих тысячелетий под давлением естественного отбора, в то время как искусственные насаждения часто создаются из семян неизвестного происхождения, генетический потенциал которых невелик (Вересин, 1965).

Естественные древостой в которых проводится селекционная инвентаризация, должны быть лучшими по количеству и качеству стволовой древесины и ее устойчивых (резистентных) форм. Эта работа начинается с изучения материалов лесоустройств данного лесхоза. По таксационным описанием подбираются лучшие спелые, приспевающие и в отдельных случаях средневозрастные насаждения и деревья. К этому возрасту с наибольшей достоверностью выявляются хозяйственно-технические и биологические качества деревьев и насаждений. При этом абсолютный возраст в годах будет не одинаков для разных пород, областей и целей хозяйства. В древостоях I и II класса возраста селекционную оценку проводить нельзя, т.к. они еще не прошли критической фазы —периода жердняка, (первая критическая фаза — массовый отпад наименее устойчивых генотипов в первые три года жизни. Вторым необходимым условием для определения возраста селекционной инвентаризации является происхождение древостоем     периода     наибольшего     роста     в     высоту     и интенсивной дифференциации по величине, который заканчивается у медленно-растущих пород к 50-60 годам.

Третьим условием селекционной инвентаризации является возможность оценки, качества древесины и товарности, которую проводят в приспевающих насаждениях. К деловым относят деревья с высотой от 20 м и выше, у которых длина деловой части превышает 6,5м.

К полуделовым относят стволы с длиной деловой частью от 2 до 6,5 м, к дровяным — менее 2м. При окончательном оформлении материалов число полуделовых стволов делят на 2 и одну часть относят к деловым, другую к дровяным. У хвойных I класса товарности содержит деловых стволов не более 90%, II от 71 до 90%, III — до 70 %.

Четвертным важным условием селекционной инвентаризации является достижение насаждением возраста наибольшей семенной производительности, которая наступает в сомкнутых насаждениях семенного происхождения: у сосны —в 40-60 лет, ели — 30-60; у дуба — 60-80 лет. Таким образом, минимальный возраст для селекционной инвентаризации деревьев и насаждений главных лесообразующих пород довольно высок, порядка 50-60 лет, т.е. наступает не ранее, чем со среднего возраста насаждений.

Селекционная категория деревьев

Оценку деревьев и распределения их по селекционным категориям на первом этапе отбора проводят по совокупности внешних признаков, т.е. по фенотипу. При этом учитываются следующие качественные показатели:

а)  прямизну и сбежистость ствола;

б)      наличие     пороков     (механические     повреждения, внутренняя гниль, наличие рака и др.).

в)качество древесины (плотность древесины и др.)

г)    характер    плодоношения    (соотношение    микро    и макростробилов,    пыльцевая    продуктивность,    регулярность плодоношения и др.).

Из количественных показателей учитывают:

а)высоту и диаметр дерева;

б)протяженность кроны;

в)ширину крону;

г)протяженность безсучковой зоны ствола.

При   селекционной   оценке   деревья   разделяют   на   3 основные категорий: плюсовые, нормальные и минусовые.

Плюсовые деревья. В одновозрастном насаждения они превосходят средние показатели данного насаждения по высоте не менее чем на 20-30%. Это прямоствольные полнодревесные деревья, хорошо очищенные от сучьев, без механических повреждений, относящиеся к I классу товарности, в хорошем состоянии и с хорошим плодоношением. Они встречаются редко, помечаются знаком «+». Используется для сбора семян и заготовки черенков для лесосеменных плантаций.

Под плюсовыми понимают деревья, обладающие повышенными хозяйственными качествами при одинаковыхусловиях произрастания по сравнению с другими, рядом растущими одновозрастнымидеревьями той же породы. Точнее — это деревья лучших по продуктивности и хозяйственной ценности форм.

Таблица 1.

Критерии для выделения плюсовых деревьев по

породам.

(габитуально-морфологическая характеристика плюсовых

деревьев).

Протяжен ность кроны

Ширина кроны

Протяженность безсучк. зоны

Мин.

Макс.

Нормальные   деревья   —   основная   масса   деревьев   в насаждении,   они   разделяются   на   нормальные   лучшие   и нормальные средние-нормальные лучшие деревья имеют диаметр на 15-20% больше среднего диаметра насаждения, высота равна или чуть

больше средней высоты насаждений. Древесина деловая и полуделовая. Они обозначаются знаком «хх». Семена используются для выращивания подвоев при создании клоновых плантаций и для производственных культур

Нормальные средние деревья ~ это деревья, близкие по размеру ствола к размеру ствола к размерам среднего дерева насаждения. Состояние удовлетворительное или хорошее. По качеству древесины — деловые и полуделовые. Они обозначаются знаком «х». Используются при заготовке семян для производственных культур.

Минусовые деревья — это самые плохие деревья в насаждении (по росту, качеству ствола, состоянию). Это все слабо растущие деревья, их диаметр не превышает 80% среднего диаметра насаждения, а также деревья любых размеров с резко выраженными дефектами: больные, сучковатые, кривые, поврежденные и др. Они обозначаются знаком «—». Сбор семян для лесовыращивания с таких деревьев категорически запрещен.

Плюсовые деревья расчленяются также на подгруппы (предложенное Г.Шенбахом, 1962):

1)          плюсовые деревья с высокой добротностью;

2)    плюсовые    деревья    с    высокой    устойчивостью    к неблагоприятным факторам окружающей органической и неорганической и неорганической природы;

3)    комбинированные плюсовые деревья.

Плюсовые деревья с высокой продуктивностью по массе —это такие деревья, которые значительно превосходят соседние деревья по росту в высоту и по диаметру, а в конечном счете и по массе древесины. Основным требованием при выделении плюсовых деревьев по этому показателю являются обязательное их одновозрастность и одинаковая площадь питания с рядом растущими экземплярами одного вида. При соблюдении этих условий плюсовые деревья по массе должны отвечать следующим требованиям: высокий прирост в высоту и толщину; не слишком толстые сучья; хорошее самоочищение от сучьев; отсутствие косослоя; наростов на стволе; полнодревесный и прямой ствол; полная устойчивость к болезням. В природной обстановке обычно трудно обнаружить дерево с идеальным набором всех выше перечисленных признаков, полного сочетания не отмечается, поэтому некоторые показатели (очищение от сучьев и толщина их) могут быть допущены  с  отклонениями  в  большую  или   меньшую сторону. Основное требование — превосходство по массе —должно быть отчетливым.

Плюсовые деревья с высокой добротностью ~ требования к ним носят более специализированный характер и заключается в следующем: отчетливо выраженная тонкосучковатость, небольшое число сучьев в мутовке; крона из тонких и коротких сучьев; хорошее самоочищение от сучьев в сочетании с прямоствольностью и полнодревестностью; отсутствие наростов, косослоя и полная устойчивость к болезням, хорошая сила роста с хорошим годичным приростом побегов.

К деревьям этой группы предъявляют максимально повышенные требования по качеству ствола, товарности в сочетании с хорошим приростом по высоте и диаметру. Их обычно немного. Масса таких деревьев немного превышает средние показатели.

Деревья, выделяющиеся по смолопродуктивности, рисунку и строению древесины, также относятся к этой группе. Следует отметить, что сочетание этих признаков, т.е. смолопродуктивность, строение древесины и хороший рост, очень редкое явление. В природе очень часто встречаются деревья с выдающийся смолопродуктивностью, но с замедленным ростом. Так что при отборе на такие показатели надо подходить очень осторожно, это касается и строения древесины.

Плюсовые деревья с высокой устойчивостью — эта категория плюсовых деревьев обычно выделяется в крайне неблагоприятных для данной породы условиях местопроизростания. Древостой на морозобойных местах, в условиях повышенного воздействия ветра, на пере —увлажненных, бедных, засоленных, известковых и подобных почвах являются основным объектом по нахождению и в дальнейшем выделению в них плюсовых деревьев данной категории. В тех же условиях произрастания древостой часто и обильно повреждаются энтомовредителями и фитоболезнями. Именно в таких условиях произрастания выделяют наиболее устойчивые деревья, т.е. плюсовые по устойчивости к вредителям и болезням.

Комбинированные плюсовые деревья — в природной обстановке очень трудно обнаружить деревья, которые отвечали бы требованиям какой-либо одной из выше перечисленных категорий. Характерным примером служит отрицательная корреляция между высокой продуктивностью ихорошей  формой   ствола;   высокой   смолопродуктивностью   и толщиной сучьев и шириной кроны.

Поэтому при окончательном установлении «плюсовости» дерева приходится идти на компромисс в отношении каких либо других признаков.

Селекционная категория насаждений

Принадлежность древостоя к той или иной селекционной категории определяется соотношением деревьев разных селекционных групп.

Таблица 2

Селекционная характеристика насаждений (по Вересину, 1985)

Таблица 3

Соотношение плюсовых и минусовых деревьев в

насаждениях ели тянь-шаньской разной

селекционной ценности.

1,0-0,9

0,8-0,7

0,6-0,5

Все     остальные     насаждения,     не     подходящие     по показателям     к    минусовым     или    плюсовым,     относят    к нормальным. Насаждения полнотой 0,4 и ниже относят при количестве минусовых деревьев 50% и более к минусовым насаждениям, при количестве минусовых деревьев менее 50 % — к нормальным.

Плюсовые насаждения — самые высокопродуктивные для данного лесорастительного района, в состав верхнего яруса которых участие плюсовых и лучших нормальных деревьев является максимальным. В высокополнотных древостоях оно должно быть около 20-30%. Выделяют их в семенные заказники и используют для сбора улучшенных семян и заготовки черенков с плюсовых деревьев для закладки семенных плантаций.

К плюсовым насаждениям принято относить такие, полнота которых, если удалить из них все минусовые, не снизилась бы, чем до 0,6 — 0,5.

Нормальные насаждения имеют высокую и среднюю продуктивность, хорошее и среднее качество. Используют для закладки лесосеменных постоянных и временных участков и сбора семян для лесных культур.

Минусовые насаждения имеют низкую продуктивность и низкое качество, в них преобладают минусовые деревья. Сбор семян для лесовыращивания и семеноводства в них запрещен. Исключения допускаются для лесоразведения в особо суровых условиях. К минусовым насаждениям относят такие, у которых удаление всех минусовых деревьев привело бы к образованию редины, т.е. Древостой полнотой 0,3 и ниже.

Методы сохранения генофонда

Одним из методов сохранения генофонда — отбор деревьев по высоким показателем количественных признаков, т.е. отбор плюсовых деревьев. Но они в большей степенью являются ограниченной частью популяции. Поэтому для сохранения генофонда необходимо взять под государственную защиту и охрану различные объекты естественного и искусственного происхождения: заповедники, или резерваты, национальные природные и дендрологические парки, дендрарии, заказники, ботанические сады, семенные плантации, клоновые архивы семян и пыльцы. В этом отношении интересы лесной генетики и селекции совпадают с общими проблемами охраны природы.

Заповедники, или резерваты — объекты, исключенные из хозяйственного     использования.     Они     предназначены    для сохранения природных ресурсов и не выполняют функции зоны отдыха. Именно поэтому в заповедниках лучше всего обеспечено сохранение генофонда древесных растений. Однако выбор этих объектов осуществляется на основе учета общих природных объектов.

Национальные и природные парки особенно важны, т.к. в них ограничена хозяйственная деятельность и, следовательно, естественный генофонд сохраняется со всеми вариантами. Эти площади обычно больше, в отдельных случаях в парках разрешается устройство зон отдыха.

Заказники — охраняемые территории меньшей площади, чем парки, создаваемые для защиты ценных видов растений и некоторых форм с ограниченным режимом пользования (рубками ухода и главного пользования) К комплексным заказникам относятся водоохранные леса, зеленые зоны вокруг городов, железных и шоссейных дорог и т.д. В категорию заказных территорий следует отнести насаждения редких деревьев, занесенных в красную книгу. В зонах заказников в связи с ограниченным режимом хозяйственного использования в известной степени возможно сохранение генофонда лесных древесных пород.

Ботанические сады, дендрологические парки и дендрарии как объекты сохранения лесных генных ресурсов менее важны, т. к. они занимают обычно небольшую площадь. И в них представлено небольшое количество деревьев. Однако они имеют большое значение в связи с изучением их биологии, получения семян и пыльцы для учебных и научно-исследовательских целей.

Семенные насаждения и семенные плантации

Выделение и защита семенных насаждений относятся к важнейшим мероприятиям по сохранению генофонда лесных древесных пород, т.к. они обеспечивают сохранение лучших и элитных насаждений. С такой целью выделяют так называемые плюсовые насаждения, которые предназначены для сбора шишек, плодов и черенков. Несмотря на проведение в этих насаждениях работ по уходу в них остается достаточное количество лучших по качеству деревьев, что обеспечивает большую вариабельность генофонда.

К группе семенных насаждений следует отнести так называемые временные участки, которые закладываются в лучших   насаждениях.   Для   производства   семян   древесных пород с улучшенными качествами организуется постоянные семенные плантации. Один из видов таких посадок — так называемые клоновые семенные плантации, которые создаются вегетативным размножением плюсовых и элитных деревьев. Другой способ получения семян с улучшенными качествами на постоянных семенных участках — создание корнесобственных семей, которые закладывается по определенной схеме. В клоновые семенные плантации рекомендуется высаживать вегетативное потомство 20-30, а иногда до 50 родительских деревьев. Таким образом, в этих плантациях представлены только селекционируемые ценные деревья, а не вся изменчивость генофонда. Плюсовые деревья отбираются для определенных селекционных целей (быстрота роста, очищенность от сучьев, смолопродуктивность, технические и декоративные свойства древесины и т.д.)- Эти деревья представляют необходимую часть общей вариабельности вида и представляют генетическую ценность в связи с отбором их в определенном направлении.

Клоновые архивы — специальные клоновые посадки, главная задача которых заключается в сохранении генотипов плюсовых деревьев для дальнейшей селекционной работы и биологических исследований. И здесь сохраняется очень небольшая часть генофонда данного вида, Клоновые архивы полезно создавать с целью проверки селекционируемых генотипов. Клоновые проверки дают ценный материал для анализа наследственности и вариабельности отдельных признаков. Проверочные посадки изучения наследования по потомству проводятся с целью анализа генетической ценности родительских деревьев. В этих посадках обычно представлены растения полусибсовых и сибсовых семей, которые для полной статической оценки высаживают по соответствующим схемам.

Географические и экологические культуры создаются для проверки влияние происхождения семян на рост древесных растений одного и того же вида в конкретных условиях произрастания данного лесорастительного района. Они позволяют определить наиболее приспособленные и продуктивные климатипы и экотипы вида в данных условиях произрастания.

Архивы семян и пыльцы. Семенные архивы, или банки, —наиболее удобный способ сохранения генофонда лесных древесных пород для будущей работы по их генетическому улучшению. Время сохранения семян зависит от биологии древесных пород и составляет от 1-3 до 5-30 лет, собирают в годы обильного цветения, когда в обмен информацией включается большая часть генов данной популяции. Коллекцию семян периодически обновляют. Так же собираются коллекция пыльцы древесных растений. Разрабатываются возможности сохранения генофонда в виде культуры тканей (объектов из глубоко замороженных тканей).

Обогащение исходного материала для селекции древесных растений за счет интродукции.

Введения в культуру инорайонных растений называется интродукцией. Несмотря на бесспорное преимущество местной дендрофлоры в диких лесных фитоценозах, в настоящее время имеются доказательства о превосходстве некоторых интродуцированных видов по объему выращиваемой древесины по сравнению с местными видами. Необходимость введения экзотов в лесные культуры в некоторых случаях вызвана бедностью дендрофлоры местных природных лесов, повышением продуктивности создаваемых культур и увеличением лесистости.

Большую роль в интродукции древесных растений в России сыграли ботанические и дендрологические сады: ботанический сад в Петербурге, дендрологические парки при Петербургском лесном институте и Петровской сельскохозяйственной академии в Москве и ряд других парков, созданных преимущественно в поместьях. В более позднее время инорайонные древесные растения стали культивироваться на многочисленных опытных станциях, в производственных лесных культурах, в озеленительные посадки городов и других населенных пунктов.

Профессор М.Е. Ткаченко считал, что экзоты должны вводится в следующих случаях:

1)                                                      если скорость роста экзотов превосходит темпы прироста местных пород;

2)                          если древесина экзотов превосходит по качеству местные породы;

3)                          если    экзоты    дают    такие    ценные    продукты, которые нельзя получить от местных пород;

4)                          если    экзоты    могут   улучшит   лесоводственную среду в большей степени, чем местные породы (акация желтая в подлеске, примесь лиственницы в культурах сосны, тополя в роли осушителей и т.п.)

5)          если экзоты могут расти лучше, лиственных пород в неблагоприятных лесорастительных условиях (лиственница даурская на болотах).

К этому надо добавить, что введение экзотов очень распространенно с декоративными целями.

У нас В Кыргызстане для изучения возможности введения в культуры пояса еловых лесов быстрорастущих и технически ценных деревьев и кустарников в Теплоключенском опытном хозяйстве был организован интродукционный питомник и интродукционные опытные участки на различных высотах. К настоящему времени на высоте 2036 м над уровнем моря создана коллекция деревьев и кустарников, насчитывающая 120 видов и форм, в их числе: сосен — 7 видов, лиственниц — 6, елей — 3; берез-26, ясеней — 3 и т.д. Кроме того создана небольшая коллекция сосны обыкновенной из семян различного географического происхождения.

Опыты показали, что культуры сосны обыкновенной в условиях пояса еловых лесов успешно растут и дают хороший текущий прирост и по запасу стволовой древесины в возрасте2О-ЗОлет имеют запас стволом древесины такой же, как ельники I бонитета в возрасте 50-60 лет.

На основании опытов по интродукции рекомендованы для разведения в поясе еловых культур следующие породы: сосна обыкновенная и крымская (в нижнем подпоясах); лиственница сибирская (в нижнем и среднем подпоясах) лиственница европейская (в тех же условиях, что и лиственница сибирская) и береза повислая (бородавчатая) как сопутствующая порода при создании культур ели тянь-шаньской, сосен и лиственниц в нижнем и среднем подпоясах. Могут также создаваться и чистые культуры березы в нижнем и среднем подпоясах.

Таким образом, интродукция экзотов — один из неиссякаемых источников обогащения местной дендрофлоры и исходного материала для селекции.

Лесосеменные прививочные плантации

Сущность создания лесосеменных прививочных плантаций заключается в размножении плюсовых деревьев прививками и создания из них редкостойных (типа ПЛСУ) семенных плантаций. Этот метод впервые был предложен шведским ученным С.Ларсеном в 1934 г. и позднее развит Иенсеном и Линдквистом. В настоящее время этот метод широко распространен как на территории бывшего Советского Союза, особенно в республиках Прибалтики, так и за рубежом —Швеция, Австрия, Дания, Голландия, США.

В Латвии в некоторых лесхозах проводили закладку семенных плантаций с элитных высококачественных деревьев на площади 20-40га. Причем были планы довести площади прививочных плантаций на территории бывшего Советского Союза до 22 тыс. га к 1980 г. У нас в Кыргызстане есть опыты по созданию прививочных семенных участков ели тянь-шаньской в Нарынской области.

Возраст маточных плюсовых деревьев, с которых заготавливают черенки, может колебаться от 30-40 до 100-120 лет. Признано, что лучше использовать молодые подвои, обладающие лучшей приживаемостью. Использование 100-120 летних деревьев обеспечивают «плюсовость» маточных деревьев. Однако имеется опасность отрицательного влияния возраста маточных деревьев на интенсивность цветения и посевные качества семян (всхожесть и энергия прорастания) привоев вследствие прогрессивного старения. Обязательное условие — предварительная проверка у плюсовых деревьев наследственной устойчивости в передаче хозяйственно ценных свойств семенному потомству. Это необходимо потому, что «плюсовость» может быть вызвана исключительными микроэкологическими условиями, а не генетической природой гена. Технология закладки прививочных семенных плантаций основных лесообразующих пород включает комплекс работ:

1)                                    отбор   проверка   наследственности   плюсовых деревьев;

2)                                    заготовка и хранение прививочного материала от плюсовых деревьев;

3)                                    выращивание подвоев;

4)                                    производство прививок и уход за ними;

5)                                    методика        формирования        лесосеменных участков.

При заготовке черенков для прививки особое внимание уделяется правильному выбору участков кроны. Установлено, что вегетативное потомство наследует не только способность к плодоношению, но и пол цветков привоев. В верхней части кроны большинства хвойных пород концентрируется женские соцветия, в средней — в равной доле женские и мужские, в нижней — преобладают мужские. В связи с этим наиболее целесообразно заготавливать черенки в средней части, что позволит формировать деревья смешанного типа. Сроки заготовки     черенков     зависят     от     времени      проведения прививочных работ, которые проводятся в весенне — летний (вторая половина апреля — начало мая, в горных условиях —июнь) и поздне — летний (конец июля — начало августа) периоды.

Для производства прививок в первый период черенки заготавливают ранней весной (в марте — начале апреля), пока дерево не тронулось в рост. До начала прививки черенки хранят в снежных буртах или в специальных ледниках с t от +20до-2°С. Снежные бурты необходимо укрыть сверху опилками, лапником или соломой.

При летних прививках целесообразно пользоваться свежесрезанным привойным материалом, который следует хранить 2-3 дня в затененных местах, укрыв сверху ветками. Лучшее время заготовки веток для черенков — вторая половина дня; желательны дни с более высокой относительной влажностью и менее ветреные.

При значительном удалении участка заготовок веток от места прививки рекомендуется принимать необходимые меры для плотной упаковки веток и перевозки их лучше в ночное время. Достаточно надежна для упаковки полиэтиленовая пленка.

Способы прививок были рассмотрены на лабораторных занятиях и при проработке темы «Вегетативное размножение древесных пород», поэтому в данном разделе останавливаться не будем.

Но следует отметить что к наиболее широко применяемым способам прививки хвойных пород относятся: в расщеп, в боковой зарез, в приклад сердцевиной на камбий, в приклад камбием на камбий.

При весенней прививке через 4-5 недель производится первый уход. Он заключается в ослаблении или полной уборке обвязки и обрезке веток подвоя. Обвязку удаляют бритвой, разрезая все обвязки со стороны противоположной привою.

Летние и позднелетние прививки освобождают от обвязки следующей весной или в начале лета, когда прививка полностью срастется с подвоем. Одновременно производится посадка на шин верхней части подвоя. Погибшие прививки повторяют черенками тех же клонов в сроки, удобные для прививки.

Последующий уход за прививочной плантацией заключается в периодической обрезке кроны подвоя, внесение удобрений и борьбе с энтомо-фитовредителями. Обрезка кроны как мера воспитания низкоштамбовых деревьев, удобныхдля сбора урожая с земли, проводится ранней весной, Обрезку проводят остро отточенным инструментом (секатор, ножовка). Осевой побег необходимо удалять на высоте 1,5- 2 м по очередной мутовке, оставляя поверх мутовки небольшой пенечек (щип) высотой 2-Зсм. В более молодым возрасте (4-5 лет) можно ограничится обычным прищипыванием верхушечных (центральных в мутовке) почек, на осевом и боковых побегах в верхней мутовке.

В последнее время Е.П. Проказиным предложен новый метод создания прививочных плантаций. Этот метод заключается в прививке на крону 5-8-летнего -подбойного дерева до 10-15 привоев одновременно, принадлежащим к различным клонам, что освобождает от сложной схемы смешения клонов при одиночных прививках. Этот метод пока не прошел испытаний, т.к. любая селекционная работа с древесными растениями требует длительного периода.

Опыты латвийских селекционеров показали, что урожай 10-12- летних прививочных плантаций сосны может достигать 12-14 кг/га. При хорошо сформировавшейся кроне урожайность прививочных лесосеменных плантаций, и возрастом увеличивается и достигать более 12-15 кг/га. их успешно можно разрешить при творческом содружестве науки и производства, но за этим будущее.

Методы формирования семенных плантаций

При закладке лесосеменных прививочных плантаций большое внимание уделяются разработке оптимального количества плюсовых деревьев по возможно большему числу признаков и свойств. Поэтому прививки проводят в школьном отделении или в пленочных теплицах, а затем по определенной схеме смешения клонов из привитых саженцев закладывают семенные плантации. Тепличный метод выращивания привитых саженцев распространен очень хорошо.

Местонахождение        семенной    плантации  по гидрологическим, почвенным и микроклиматическим условиям должно быть оптимальным. Лучше выбирать участки средние по богатству почвы, которые будут способствовать лучшему плодоношению замедленному вегетативному росту. Норма посадки — 1000шт/га. к моменту плодоношения оптимальная густота считается не более 150-200 шт. на 1 га.

В качестве примера приведем схему размещения саженцев на участке плантации 10 клонов, предложенную Ланшером и Штерном

По такой схеме размещения кленов каждый саженец окружен шестью другими саженцами, таким образом у 10 саженцев каждого клона на плантации имеется 60 соседей.

Временные лесосеменные участки (ВЛСУ)

Закладываются в приспевающих или спелых насаждениях, в которых проведены селекционные рубки, улучшающие состав и улучшающие плодоношение. ВЛСУ могут быть двух типов:

1)                                                             Участки,   в   которых  производится   одноразовый сбор семян с поваленных деревьев (сосна, ель, лиственница) при рубке главного пользования;

2)                              Участки в насаждениях дуба, бука, кедра и других пород,  у которых желуди и шишки собирают с земли.

При определении объема площади закладки ВЛСУ исходят из фактической потребности в семенах, средней урожайности насаждений и возможности хозяйственного освоения (т.е. заготовки) урожая с расчетом полного обеспечения предприятий до момента начало работы постоянных лесосеменных участков и семенных плантаций.

Для усиления плодоношения и улучшения качество семян применяют изреживание древостоев, внесение удобрений, известкование почвы и др. При изреживании древостоя основное внимание уделяется качественному улучшению его состава     и     усилению     плодоношения,     что     достигается интенсивными        проходными и двухприемными семенолесосечными рубками. Чем выше возраст, т.е. чем ближе срок сплошной рубки, тем интенсивнее должны быть меры ухода. Основное требование к ВЛСУ — строгое соблюдение в них сроков рубки древостоев. Эффективнее всего рубка в наиболее урожайный (семенной год) и в период полной или близкой к ней физиологической спелости семян той или иной древесной породы.

В целях улучшения качества семян на временных лесосеменных участках проводят санитарную рубку и удаление минусовых деревьев. В ельниках Тянь-Шаня ВЛСУ рекомендуется закладывать в приспевающих, спелых и даже средневозрастных насаждениях отдельно в нижней, средней и верхней частей елового пояса, а сбор семян проводить со стоящих деревьев и они будут использоваться до тех пор, пока не вступят в пору промышленного плодоношения постоянные участки, А когда урожай семян на постоянных участках будет недостаточным, ВЛСУ будут служить резервным фондом.

Постоянные лесосеменные участки (ПЛСУ)

Постоянные лесосеменные участки (ПЛСУ) — это участки естественного леса и лесных культур, выделяемые с целью регулярного, длительного и обильного получения высококачественных по наследственным и посевным свойствам семян, Создание широкой сети ПЛСУ, особенно в районах с большим объемом лесных культур, позволит решить не только семенную проблему, но и значительно уменьшить затраты труда и денежных средств на заготовку семян благодаря концентрации сбора семян с небольшой площади и с небольших по высоте деревьев, а также резкого увеличения урожайности и механизации работ.

Возраст участков при отводе семенного участка в естественных насаждениях не должен превышать 10-15 лет при полноте 0,9-1,0. Молодняки естественного происхождения должны принадлежать к продуктивному типу леса, т.е. происходить от материнского древостоя хорошего селекционного качества, а также произрастать на достаточно богатых почвах.

В культурах в зависимости от густоты посева или посадки требования к возрасту лимитируются степенью естественного процесса очищения от сучьев. Очищаемость от сучьев должна только начаться, не допускается взаимная угнетенность рядом растущими деревьями. Закладку ПЛСУ следует проводить в культурах известного происхождения. Такие культуры должны быть созданы из семян от плюсовых деревьев.

Минимальная площадь под ПЛСУ — 5га.

Э.Л. Березин (1967) рекомендует закладывать ПЛСУ в насаждениях ели 20-30-летнего возраста, сомкнутостью крон не более 0,7, т.к. в более густых древостоях преобладают экземпляры, начинающие очищаться от сучьев, со слаборазвитыми, часто однобокими кронами. Располагать их следует по возможности на некрутых (до20-25°) склонах, в ущельях, закрытых с севера и не выходящих к ледн-икам, на участках с глубокими, хорошо гумусированными почвами. Окружающий семенные участки лес не должен относиться к низкой категории, а имеющиеся в нем минусовые деревья необходимо вырубить.

Способы закладки ПЛСУ.

Впервые В.Чернецким в 1899 году был предложен метод создания семенников, способных к обильному плодоношению, с помощью обрезки вершины и ближайших к ней сучьев, а так же вырубкой окружающих деревьев. Опытно — производственные работы по изучению наиболее эффективных способов закладки ПЛСУ в естественных молодняках и лесных культурах интенсивно стали проводится на территории бывшего Советского Союза с 1936 г. СИ. Короткевич (1936-1937) под Ленинградом впервые заложил опыты по стимулированию плодоношения сосны и первые постоянные семенные участки. Широкие исследования в этом направлении ведет Ленинградская Лесотехническая Академия им. СМ. Кирова и ряд других вузов и научно-исследовательских институтов. Способов много, но наиболее четко определены два способа: равномерного и коридорного изреживания.

Способ равномерного изреживания

Заключается в проведении нескольких приемов равномерного изреживания молодняков культурного или естественного происхождения. Основное значение при этом имеет селекционная оценка каждого дерева, только с учетом этой оценки назначаются деревья в рубку. В результате изреживания увеличивается минеральное, водное и световое питание для оставляемых деревьев и тем самым резко увеличивается плодоношения.

Чем выше полнота и возраст и чем ниже доля селекционных деревьев, тем более интенсивно идет изреживание в первые годы закладки ПЛСУ, Общим правилом должно быть установление таких темпов изреживания, при которых бы оставляемые деревья имели бы свободу для роста кроны в ширину. В конечной стадии формирования ПЛСУ этим способом предусматривается оставление к 10 годам с помощью 4-5 изреживаний на 1 га не более 200-300 деревьев (первоначальное количество деревьев на 1 га 5000-6000 шт.)

Расстояние между деревьями должно обеспечивать свободу для роста кроны по диаметру, не создавать длительного бокового затенения более Уз площади кроны у растущего рядом дерева в течение дня.

Коридорный способ.

Впервые был предложен проф. В.В. Огиевским. В отличие от первого при этом способе изреживание ведется коридорами с оставлением между ними кулис. В молодняках естественного происхождения ширина коридоров принимается 6-8 м, ширина кулис-4-5 м,

В рядовых культурах в качестве кулис оставляют два ряда, а между ними вырубают в один или два приема коридоры в 3-4 ряда. Недостаток коридорного способа — до минимума сводится возможность тщательного селекционного отбора.

Э.Л. Березин для ельников Тянь-Шаня рекомендует проводит изреживание в 2 приема, с промежутком в 2-Згода с сомкнутостью крон 0,7; в более редких — в один прием. Сомкнутость крон на семенном участке после изреживания должна быть не ниже 0,5.

В процессе изреживание прежде всего удаляются минусовые деревья, затем для создания оптимальной сомкнутости крон следует убрать худшие экземпляры из числа нормальных деревьев (с замедленным ростом, редкой, несимметричной и отмирающей снизу кроной, плохим плодоношением и т.д.). Нужно заметит, что методика ухода за кроной в ельниках Тянь-Шаня еще не разработана и требует проведения соответствующих экспериментов.

На таких участках должны вестись также и систематические наблюдения за санитарным состоянием насаждений.  В случае появления заболевания деревьев илимассового распространения вредителей необходимо принимать меры для их своевременной ликвидации.

Создания ПЛСУ из сортовых семян является высшей ступенью в организации сортового семеноводства. Такие участки называются искусственными маточно-семенными насаждениями. Такие ПЛСУ начинают работать с 12-20-летнего возраста. Территория ПЛСУ должна быть ровный, на средних по богатству почвах. Для максимального использования механизации при закладке, уходу и эксплуатации площадь ПЛСУ должна быть не менее 5га. Для закладки- ПЛСУ допускается только проверенный посевной и посадочный материал от плюсовых деревьев. Для предупреждения близкородственного опыления (инцухта) на каждом семенном участке ПЛСУ должно быть семенное потомство от 20-25 плюсовых деревьев. Основная задача ПЛСУ созданных из семян плюсовых деревьев — максимальное и раннее плодоношение, которое достигается при свободном размещении деревьев.

Густота посадки определяется условиями произрастания и биологическими свойствами используемой породы: чем лучше лесорастительные условия и быстрее растет порода, тем реже посадка, и наоборот, для медленнорастущих пород в более жестких условиях густота культур выше. Густота посадки от 5×5 до 10х10м. В первом случае на 1 га высаживается 400, во втором 100 саженцев. При густоте 10×10м создаются благоприятные условия для роста и плодоношения на весь период работы участка без изреживания. При посадке 400 растений на 1 га по мере разрастания кроны требуется изреживание с оставлением на ПЛСУ до 100 растений на 1 га.

Для более эффективного использования площади участка рекомендуется использовать междурядья под залужения многолетними травами, под сенокос, черный пар или чередование пара с посевом. На более плодородных почвах возможно посадка в междурядьях сближенными рядами ценных кустарников (иргы, смородины золотистой, жимолости и др.) которые в течение многих лет будут служить в качестве источника получения пищевых продуктов и заготовки семян, С начала плодоношения деревьев рекомендуется подкормка минеральными, а на бедных почвах — органическими удобрениями (через 1-2 года).